Забота о потомстве | izi.TRAVEL

Для подавляющего большинства беспозвоночных родительские обязанности ограничиваются поиском подходящего места для развития яиц и созданием питательных запасов для личинки. Ведущие одиночный образ жизни осы-горшечники делают для своих личинок выводковые камеры, напоминающие разнообразные гончарные изделия. Пчелы ксилокопы прогрызают длинные ходы в полугнилой древесине. Жуки-навозники выкапывают в почве специальные норы. В эти выводковые камеры насекомые закладывают запас пищи для будущего потомства: осы-горшечники — парализованных личинок насекомых, пчелы ксилокопы — нектар с пыльцой, навозники затаскивают навозные шары, на которые затем откладывают яйца. Вылупившиеся из яиц личинки обеспечены пищей и защищены от возможных хищников и неблагоприятных условий внешней среды.

        У общественных перепончатокрылых, с высокой степенью разделения труда – бумажных ос, медоносных пчел, шмелей, муравьев родительское поведение распространяется и на заботу о личинках. Эти насекомые строят в своих гнездах камеры или соты для содержания личинок. Специальные «няньки» ухаживают за ними, кормят и защищают их. Муравьи переносят яйца, личинки и куколки с одного места на другое, ориентируясь на температуру, влажность и чистоту камер, и защищают их от врагов. Но даже такое сложное поведение является частью врожденного инстинктивного репертуара.

       Ту же тенденцию постепенного усложнения заботы о потомстве мы видим и у позвоночных животных.   Если забота о потомстве у рыб, амфибий и рептилий редкое явление, то у птиц и млекопитающих она обычна, многим свойственна длительная забота о потомстве в семейных группах, программы поведения более гибкие, учитывающие сиюминутную ситуацию и индивидуальный опыт животного. Ревностно опекая и выкармливая своих малышей, родители учат их приемам добывания пищи, защите от врагов и многим другим полезным навыкам, не надеясь на одни лишь инстинкты.

       Самка снежного барса рождает обычно двух слепых и глухих котят, предварительно обустроив теплое логово в глубоких пещерах или в расщелинах скал. Почти полгода она выкармливает их молоком, но уже с двух месяцев начинает подкармливать и мясом. Барсята осваивают в играх различные жизненно важные навыки: как подходить к своим, как действовать с объектом охоты, как убегать от хищника, как драться, побеждать и уступать. Происходит проверка выполнения врожденных программ поведения.

       Поведение животных и закономерности его эволюции изучает молодая наука этология, появившаяся в тридцатых годах двадцатого века. Чтобы познакомиться с создателями и основными положениями этой науки, Вам нужно вернуться немного назад и подойти к витрине номер два.

Урок по биологии «Забота о потомстве» 9 класс

Тема урока «Забота о потомстве»

Ход урока:

I. Организация начала урока.

I I. Введение в тему урока:

1.Фронтальная беседа:

— Что такое приспособленность?

— Какие формы приспособленности знаете? Назовите их и приведите примеры

— Как понять, что приспособленности носят относительный характер?

2. Биологический диктант.

Вставить термин, который означает это определение.

1. Процесс выживания наиболее приспособленных в данных условиях особей — называется …

2. Окраска, помогающая скрыться в окружающей среде, называется …

2. Приобретение сходства с каким–нибудь предметом, называется …

3. Сходство между незащищенными и защищенными видами называется …

4.Любая … относительна.

Ответ: естественный отбор, покровительственная окраска, маскировка, мимикрия, приспособленность.

III. Формирование новых знаний:

Мы с вами выделили: морфологические, физиологические, биохимические, этологические приспособления. Этологическими приспособлениями обладают животные с высокоразвитой нервной системой. Такие приспособления проявляются в многообразных формах поведения животных, направленных на выживание отдельных особей и вида в целом. Различают врожденные и приобретённые этологические приспособления, к врождённым относятся брачное поведение, забота о потомстве, избегание хищников, миграции. Сегодня мы с вами остановимся на заботе о потомстве.

Как она проявляется у представителей различных классов животных и чему она служит?

1 слайд. Забота о потомстве — это цепь последовательных рефлексов, выработавшихся в процессе эволюции, обеспечивающих сохранение вида.

Как проявляется забота о потомстве у разных животных?

3 слайд. Класс Насекомые. У тех видов насекомых, которые проявляют заботу о потомстве, она выражается в том, что родители стремятся обеспечить своим отпрыскам источник пищи. Яркий тому пример жуки-скарабеи. Из свежего навоза они делают шарики и откатывают на некоторое расстояние. Здесь они зарываются в землю, и или съедаются самими жуками или же на него откладывается яичко. Вышедшая из него личинка обеспечена лакомой пищей на весь период своего развития. Такое явление мы видим у бабочки-капустницы, ос, молей, наездников.

4 слайд. Класс Паукообразные. Самка каракурта, смертельно ядовитого паука, обитающего в Средней Азии, оказывается достаточно заботливой мамашей. Яйца, помещенные в яйцевой кокон, подвешиваются к потолку пещерки, в которой обитает паук. Они находятся под надежной защитой сначала яда мамаши, а потом, когда она погибает, они зимуют под плотной оболочкой.

5 слайд. Класс ракообразные. Речные раки своё потомство тоже не бросают. Они носят икринки с собой. Когда рачата вылупляются из икринок, прикрепляются к брюшным ножкам матери. И там они остаются пока не станут самостоятельными.

2.Класс Рыбы.

6 слайд. В течение многих миллионов лет вырабатывались у рыб удивительные способы заботы о потомстве. Рыбка тиляпия носит икру и молодь в своем рту! Мальки спокойно плавают вокруг своей матери, что-то глотают, выжидают. Но стоит возникнуть малейшей опасности, как мать подает сигнал, резко двинув хвостом и по-особому подрагивая плавниками, и… мальки тут же устремляются в убежище — рот матери.

7 слайд. У пресноводной рыбки горчака на время размножения вырастает яйцеклад. Самка откладывает икринки в мантийную полость двустворчатых моллюсков. Тут и развиваются мальки горчака. Некоторые рыбы для мальков строят гнёзда. Из пены строят гнёзда макроподы, гурами, лабиринтовые рыбы.

8 слайд. Самец трёхиглой колюшки тоже строит гнездо для самки. Когда гнездо готово, самец загоняет туда одну за другой самок, которые откладывают туда икринки по несколько штук. Самки отплывают, а самец сторожит гнездо. А также освежает воду, быстро двигая грудными плавниками.

9 слайд. Донная рыба пинагора встречается в Баренцовом и Белом морях. Во время отлива, когда икринки оказываются на мели, пинагора набирает в желудок воду, обрызгивает икру изо рта.

10 слайд. У морских коньков заботу о потомстве берет на себя самец. Самка откладывает икру ему в выводковую сумку под хвостом, где он ее и вынашивает. Даже после вылупления мальков самец некоторое время носит их в сумке.

3.Класс земноводные.

11 слайд. Большая часть амфибий, откладывающая яйца, не проявляет никакого поведения, связанного с заботой о потомстве, и после откладки икры покидает водоемы, оставляя свое потомство на произвол судьбы. Однако, например, обитающая на островах Карибского бассейна лягушка-бык в течение длительного времени охраняет икру и выведших из нее личинок. Более того, самец следит за уровнем воды в пересыхающих лужах, в которых они развиваются, и в случае необходимости углубляет лужи или прокапывает канавку в соседнюю лужу, по которой затем перегоняет в нее головастиков. Древесные лягушки-квакши. Обитая в кронах тропических лесов, многие квакши сталкиваются с проблемой поиска воды для своего потомства. Поэтому среди представителей этого семейства есть такие, у которых развиты очень интересные формы заботы о потомстве. У одних видов родители сооружают на растениях специальные гнезда, заменяющие личинкам водоемы, у других — строят искусственные водоемы, у третьих вынашивают яйца и личинок на себе.

12 слайд. Так, тропические квакши-листолазы откладывают икру на листья деревьев и охраняют кладку до момента вылупления личинок. Вылупившиеся из яиц головастики заползают на влажную спину самца, и он по одному переносит их в микроводоемчики, находящиеся тут же на деревьях, в пазухах листьев. В случае отсутствия подходящих водоемчиков, головастики остаются на спине самца в течение всего периода метаморфоза. Он периодически купается вместе с ними в более крупных лужах. У некоторых листолазов самцы постоянно переносят головастиков из одной ванночки в другую, чтобы они, съев в маленьком водоеме всю пищу, не голодали. У одного вида листолазов, в водоемчики, расположенные у основания листьев, головастиков переносит самка. Затем она регулярно навещает детенышей и откладывает в воду по несколько неоплодотворенных икринок, которые служат питанием головастикам.

13 слайд. Весьма заботливыми отцами являются самцы сухопутной европейской жабы-повитухи. Самки откладывают яйца на суше в виде двух шнуров, содержащих по 20-50 яиц. Самец помогает самке освободиться от них. Схватив шнуры пальцами задних ног, он вытягивает их наружу и наматывает на себя. Активный самец может получить таким способом яйца от двух-трех самок. В течение всего периода развития икры самец носит шнуры на себе. В конце этого периода самец отправляется на поиски водоема, где и происходит вылупление личинок. После этого он освобождается от опустевших шнуров. Некоторые виды лягушек вынашивают икру и личинок в специальных выводковых сумках. В период размножения кожа, образующая сумку, меняет свою структуру. Из нее исчезают ядовитые железы, пигментные клетки, рассасывается кератин. Она становится нежной и обогащается сосудами. На весь белый свет прославилась жаба- пипа: она икринки вынашивает на спине! В особых ячейках, похожих на соты. Такая живая детская коляска на 2 сотни мест! Возит головастиков на себе, пока те не станут на ноги.

14 слайд. У австралийских сумчатых квакш сумки-карманы находятся в клоаковой области самцов. Развитие икры проходит на земле, а вышедшие из нее личинки сами заползают в сумки своего родителя. Большой желточный мешок обеспечивает их достаточным питанием и позволяет пробыть в выводковых сумках до метаморфоза. У ряда видов сумка, как рюкзак, расположена на спине или на животе.

4.Рептилии.

Лишь немногие рептилии охраняют свои кладки, и практически никто из них не заботится о судьбе появившихся на свет детенышей.

15 слайд. Более того, многие мамаши-рептилии при случае могут и закусить собственным потомством. Исключение составляют крокодилы. Они откладывают свои яйца в своеобразные гнезда из песка, глины и камней. тщательно охраняют «гнездо». А после вылупления детенышей очень осторожно переносят в более безопасное место .

16 слайд. Морские черепахи совершают дальние миграции с целью размножения на определенные участки морских побережий. В эти места они собираются из разных районов, зачастую расположенных за многие сотни километров. Например, зеленая черепаха, направляясь с побережья Бразилии к острову Вознесения в Атлантическом океане, преодолевает расстояние в 2600 км, борясь с течениями и выдерживая точный курс. На суше самка передвигается с большим трудом, неуклюже толкая свое тело вперед и оставляя после себя широкий след, похожий на след гусеничного трактора. Она движется медленно и стремится к одной единственной цели — найти подходящее место для кладки. Выбравшись за линию прибоя, самка тщательно обнюхивает песок, затем разгребает его и делает неглубокую ямку, в которой потом с помощью только задних конечностей выкапывает кувшинообразное гнездо. Форма гнезда одинакова у всех видов черепах. За сезон размножения самки откладывают яйца от двух до пяти раз; в кладке от 30 до 200 яиц. Родительское поведение у черепах отсутствует, после откладки яиц они уходят опять в море, и, вылупившись, детеныши проделывают путь с берега до воды и далее без родителей

5.Класс Птицы.

Редко бывает, чтобы насиживающая птица или особенно птица у выводка пыталась в момент опасности незаметно скрыться. Крупные птицы, защищая свой выводок, нападают на врага. Лебедь может при этом сломать ударом крыла руку человека. Чаще, однако, птицы «отводят» врага. На первый взгляд кажется, что птица, спасая выводок, сознательно отвлекает на себя внимание врага и притворяется хромой или подстреленной. Но на самом деле у птицы в этот момент два противоположных стремления-рефлекса: стремление бежать и стремление наброситься на врага. Сочетание этих стремлений и создает сложное поведение птицы, кажущееся наблюдателю сознательным. Когда птенцы вывелись из яиц, родители начинают выкармливать их. В этот период встречается строгое разделение труда.

17 слайд. У тетерева, глухаря и уток выводок водит только одна самка. Самец о потомстве не заботится. У белой куропатки насиживает только самка, но с выводком ходят и «отводят» от него врага оба родителя. Впрочем, у выводковых птиц родители только оберегают птенцов и учат их находить пищу. Сложнее обстоит дело у птенцовых птиц. Как правило, у них кормят оба родителя, но часто один кормит энергично, а другой более ленив. У большого пестрого дятла самка приносит корм обычно через каждые 5 минут и трижды успевает покормить птенцов, пока прилетит с кормом самец. А у черного дятла птенцов кормит преимущественно самец.

18 слайд. У ястреба-перепелятника охотится только самец. Он приносит добычу самке, которая неотлучно находится при гнезде. Самка рвет добычу на кусочки и оделяет ими птенцов. Если самка почему-либо погибла, самец будет складывать принесенную добычу на краю гнезда, а птенцы тем временен погибнут от голода. Мелкие птицы кормят птенцов очень часто. Большая синица приносит корм птенцам 350—390 раз в сутки, поползень — 380 раз, ласточка-красавка — до 500 раз, а американский крапивник — даже 600 раз. Стриж в поисках корма отлетает от гнезда иногда на 40 км. Он приносит к гнезду; не каждую пойманную мошку, а полный рот пищи. Добычу он склеивает слюной в комочек, а прилетев к гнезду, глубоко всовывает в глотки птенцов шарики из насекомых. В первые дни стрижи кормят птенцов такими усиленными порциями 34 раза в день, а когда птенцы подрастут и готовы уже вылететь из гнезда,— только 4—6 раз. Но и вылетев из гнезда, птенцы еще долго нуждаются в родительской заботе. Лишь постепенно приучаются сами находить и склевывать добычу.

6.Млекопитающие.

19 слайд. Заботы о потомстве у млекопитающих могут принимать различные формы. Самка ехидны вынашивает снесенное яйцо в образовавшейся на брюхе сумке. Утконос высиживает 1-2 яйца в норе, где устраивает для этого гнездо.

20 слайд. Самка кенгуру вынашивает своего детёныша 8 месяцев в сумке на животе. Подросший и начавший уже самостоятельно кормиться молодой кенгуренок пользуется ею как временным убежищем еще в течение длительного времени. Во флоридском океанариуме наблюдали, как самка дельфина-афалины поддерживала своего новорожденного в плавучем положении на поверхности во время первых его дыхательных движений. Интересно, что в этом ей помогали и другие находившиеся тут же самки.

21 слайд. Известен случай, когда шимпанзе-мать до тех пор трясла, подбрасывала и тормошила своего не подававшего никаких признаков жизни новорожденного, пока он не начал двигаться и дышать. Обезьяны пользуются такими «воспитательными» приемами по отношению к непослушным детенышам, как шлепки, покусывание, подталкивание, потягивание за руку и пр. Обезьяны нередко поддерживают или подсаживают детенышей при лазании, образуют своими телами «мост», по которому детеныши переправляются с дерева на дерево и пр.

22 слайд Благоустройство гнезда, поддержание в нем чистоты, охрана выводка также представляют собой яркое выражение родительских инстинктов. Так, например, самка кролика утепляет гнездо выщипанным с брюха пухом, другие звери устраивают подстилку из мягких растительных материалов. Поедание матерью мертвых плодов, кала детенышей, перевод их из загрязненного убежища в другое, смена подстилки — все это имеет важное гигиеническое значение и до некоторой степени способствует сокрытию места нахождения выводка от врагов, так как устраняют запах логова. Мать часто вылизывает шерсть детенышей, выискивает у них блох. Самки енотовидных собак и барсуки часто выносят маленьких щенков из нор «на воздух» и через некоторое время снова бережно возвращают в гнездо. Временно удаляясь от логова или гнезда, родители прикрывают детенышей материалом подстилки или закупоривают входное отверстие норы. Возвращаясь к выводку, родители обычно некоторое время задерживаются в отдалении, обходят логово кругом, проверяя отсутствие опасности, как, например, волк или лисица. В период вывода потомства матерые волки, как правило, не нападают на домашний скот, пасущийся вблизи логова; если это «правило» нарушается, то обычно не взрослыми животными, а задержавшимися недалеко от логова переярками. Непослушных детенышей родители «наказывают», приводя этим в повиновение. Наблюдая, например, лисий выводок у норы, можно сделаться свидетелем того, как один из родителей, схватив замешкавшегося на поверхности после тревожного сигнала детеныша, сильно встряхивает его несколько раз и утаскивает в нору.

7.Человек. 23 слайд. Наивысшего своего развития забота о потомстве достигает у культурного человека, обречённого со времени рождения на продолжительную беспомощность и требующего продолжительного подготовления к социальным условиям жизни. В то время как млекопитающие до тех пор кормят своих детей, пока они не получат возможности самостоятельно себя прокормить, что обыкновенно случается спустя несколько недель и самое большее несколько месяцев или два-три года по рождении, у человека забота о потомстве простирается до наступления периода, дающего возможность самостоятельно добывать себе пропитание, а у культурных классов — до наступления полной умственной трудоспособности, на чём, собственно, и основано образование семьи, имеющее своею основною целью воспитание детей.

Много примеров можно привести, что люди являются прекрасными родителями и примером для детей. Но в настоящее время часто в человеческом обществе наблюдаются случаи отказа от своих родительских обязанностей, жестокого отношения и насилия в отношении к детям, чего редко увидишь у животных.

24 слайд. Ее можно разделить на три группы

Забота о потомстве

Пассивная Активная Превентивная

Ребята приведите свои примеры этих групп:

IV Подведение итогов урока.

— Забота о потомстве это …….

— Эволюционный смысл заботы о потомстве …….

— Активная забота о потомстве это …….

— Пассивная забота о потомстве это ……..

— Превентивная забота о потомстве это ……

V Оценки за урок.

VI Сообщения Д/З. стр. 45-49 читать и ответь на вопрос « Почему сохранились различные формы о потомстве, если не все они максимально эффективны?».

Забота о потомстве

Забота о потомстве

Забота о потомстве – действие животных обеспечивающие лучшие условия выживания и развития потомства

Виды:

• активная забота о потомстве
• пассивная забота о потомстве
• превентивная забота о потомстве

Таблица. Формы заботы о потомстве

ВИД

заботы о потомстве

В чём проявляется забота

Примеры

Превентивная забота о потомстве

забота о потомстве ограничивается созданием убежища и заготовкой корма

Наездник откладывает яйца в гусеницу

Лангедокский сфекс (оса)

Морские черепахи роют углубления в песке на пляже и откладывают яйца ночью. Одна морская черепаха откладывает от 100 до 200 яиц. Примерно из 75 % отложенных яиц выводятся черепашки, из которых еще 75 % благополучно достигают моря.

Пассивная забота о потомстве

Взрослые особи носят с собой яйца или молодых животных в специальных углублениях на коже, в складках, сумках, иногда при этом молодые животные питаются выделениями материнской особи.

Морской конек

• Особенность этих рыб, в том, что беременны отцы.
• Женская особь, мать-героиня, размещает икринки внутри специального мужского » мешочка» , а отец-героин таскает в себе до 2000 будущих деток в течении 10-25 дней беременности ( зависит от температуры воды).

• Самец гигантского водяного жука, буквальным образом возит на своей спине весь выводок, все почти 150 яиц, пока они не вылупятся.
• После спаривания, самка, в порыве остывающей страсти, приклеивает своей слюной ( природный, экологически чистый клей) на спину самца яйца.
• Следующие 3 недели, самец зарабатывает кружку » лучший папа в мире», защищая и периодически выставляя их на воздух, для предохранения от плесени.

Пипа суринамская всех своих будущих детей размещает на своей широкой спине, каждого — в отдельной ячейке. Целый день оба родителя осторожно раскладывают яйца, а затем ждут, более 80 дней,когда из них появятся маленькие лягушата. Однако беспокоиться о питании своих малышей им не приходится: они получают все необходимые вещества из организма своей мамы. Интересно, что после этого, пипа суринамская меняет свою кожу, тем самым, очищая ее от не нужных больше ячеек.

    Крокодилы, дождавшись вылупления своего потомства, которое подает голос из песка, помогают им выбраться, разрывают  песок и относят в воду в своей страшной пасти, практически между зубами. Причем ни один малыш от этого не страдает. 

Тиляпия спасает своих детей у себя… во рту

•  
• В африканских водоемах обитает рыбка тиляпия, рот которой работает, как настоящий насос. Но вот затягивает тиляпия не добычу, а своих собственных… детей.
• Пасть этой рыбки – своеобразный ясли сад, в котором инкубируется икра, и первое время живут мальки этой рыбки. Пожалуй, трудно придумать более безопасное убежище для потомства. Когда мальки подрастут, они, как и полагается детям, выходят из «детского сада» гулять. Плавают вокруг матери, что-то ищут, клюют.

Самец строит гнездо. В нем есть два отверстия – входное и выходное. Самка откладывает икру в гнезде. Оплодотворенная икра здесь развивается, заботливо охраняемая самцом.

Активная забота о потомстве

взрослые особи устраивают убежище, кормят, обогревают, защищают детёнышей, очищают их тело.

Императорский пингвин

• После того, как самка снесет одно яйцо, самец укутывает его в кожаные складки ( на фото уже подрастающий пингвиненок в складках отца) и инкубирует его, поддерживая оптимальную температуру.
• В течении 4 месяцев пингвин-папа «сидит на яйце» ( точнее держит его между лап), в то время как пингвин-мама ныряет за рыбешкой в океан.
• После выходя птенца из яйца, родители постоянно меняются, что бы конвейер еды, к маленькому спиногрызу, не иссякал.

• Самцы мартышек в Южной Америке, не только защищают, кормят и холят своих маленьких мартышат, но и участвуют в вылизывании новорожденных
• Считается, что участие самцов — эволюционно обосновано огромными размерами новорожденных.
• Детеныш рождается с массой тела до 25% от массы матери, примерно как если бы женщина рождала 14 кг ребенка.
• И, для выживания вида, требуется, что бы в воспитании маленького обезьянчика участвовали оба родителя.

У большинства птиц родители заботятся о цыплятах вместе, но это не так для обыкновенного Нанду

Самки спаривается с несколькими самцами течении всего сезона спаривания, и откладывают яйца в, заботливо сооруженные мужчинками, гнезда. Самцы высиживают потомство ( до 50 яиц бывает) в течении 6 недель, после этого берут на себя заботу о защите молодняка, агрессивно нападая на любых животных, даже в несколько раз их больших.

Самка летучей мыши , рожая, подчас висит головой вниз, но чаще крепится к верхней или боковой поверхности убежища головой вверх. Появившись на свет, мышонок попадает в сложенную сумкой хвостовую перепонку матери. Самка вылизывает слепого и безволосого детеныша, а он в это время тонко попискивает, и по этому писку мать сможет узнать его среди тысяч других мышат. С момента появления на свет детеныш питается молоком матери; срок вскармливания зависит от вида летучей мыши.

Физиологические адаптации

Физиологические адаптации

• это приспособленность процессов жизнедеятельности живых организмов к условиям обитания.
• При изменении условий среды приспособления оказываются бесполезными.

Физиологические адаптации

— это приспособленность процессов жизнедеятельности живых организмов к условиям обитания.

При изменении условий среды приспособления оказываются бесполезными.

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации

— это приспособленность процессов жизнедеятельности живых организмов к условиям обитания.

При изменении условий среды приспособления оказываются бесполезными.

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации:

• Статистические
• Динамические

Физиологические адаптации:

• Накопление жира
• Сильное развитие органов чувств
• Быстрый цикл развития
• Особенности питания
• Особенности дыхания
• Особенности выделения
• Особенности кровообращения

Физиологические адаптации:

Накопление жира

Сильное развитие органов чувств

Быстрый цикл развития

Особенности питания

Особенности дыхания

Особенности выделения

Особенности кровообращения

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации:

Накопление жира

Сильное развитие органов чувств

Быстрый цикл развития

Особенности питания

Особенности дыхания

Особенности выделения

Особенности кровообращения

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации: накопление жира

• Накопление жира пустынными животными перед наступлением засушливого сезона. Верблюд может обходиться без воды, теряя при этом до 40% веса тела.

Физиологические адаптации: накопление жира

Накопление жира пустынными животными перед наступлением засушливого сезона. Верблюд может обходиться без воды, теряя при этом до 40% веса тела.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации: накопление жира

Накопление жира пустынными животными перед наступлением засушливого сезона. Верблюд может обходиться без воды, теряя при этом до 40% веса тела.

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации: сильное развитие органов чувств

• Летучие мыши используют эхолокацию для ориентации в пространстве и определения местоположения объектов вокруг, при помощи высокочастотных звуковых сигналов.

Физиологические адаптации: сильное развитие органов чувств

Летучие мыши используют эхолокацию для ориентации в пространстве и определения местоположения объектов вокруг, при помощи высокочастотных звуковых сигналов.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации: сильное развитие органов чувств

Летучие мыши используют эхолокацию для ориентации в пространстве и определения местоположения объектов вокруг, при помощи высокочастотных звуковых сигналов.

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации

• Железы, выделяющие растворы солей, расположены у самых глаз крокодила, и кажется, будто хищник плачет.

Физиологические адаптации

Железы, выделяющие растворы солей, расположены у самых глаз крокодила, и кажется, будто хищник плачет.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации

Железы, выделяющие растворы солей, расположены у самых глаз крокодила, и кажется, будто хищник плачет.

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации

• Ныряющие животные имеют пигмент, способный связывать в 10 раз и больше кислорода, чем гемоглобина – миоглобин .

Физиологические адаптации

Ныряющие животные имеют пигмент, способный связывать в 10 раз и больше кислорода, чем гемоглобина – миоглобин.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Физиологические адаптации

Ныряющие животные имеют пигмент, способный связывать в 10 раз и больше кислорода, чем гемоглобина – миоглобин.

www.sliderpoint.org

Приспособления животных для поиска пищи или партнера:

• Органы химического чувства – насекомые.

• Термолокация – змеи.

• Эхолокация – летучие мыши, совы, дельфины.

Приспособления животных для поиска пищи или партнера:

Органы химического чувства – насекомые.

Термолокация – змеи.

Эхолокация – летучие мыши, совы, дельфины.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Приспособления животных для поиска пищи или партнера:

Органы химического чувства – насекомые.

Термолокация – змеи.

Эхолокация – летучие мыши, совы, дельфины.

www.sliderpoint.org

Вывод:

• Целесообразность живой природы имеет временный характер, так как эта целесообразность полезна в определённых условиях.

Вывод:

Целесообразность живой природы имеет временный характер, так как эта целесообразность полезна в определённых условиях.

www.sliderpoint.org

www.sliderpoint.org

Вывод:

Целесообразность живой природы имеет временный характер, так как эта целесообразность полезна в определённых условиях.

www.sliderpoint.org

Домашнее задание: § 1.4.5.2, 1.4.5.3.

Отличается ли альтруизм людей от бескорыстных поступков животных

• Джош Габбатисс
• BBC Earth

9 августа 2016

Автор фото, Anup Shah/naturepl.com

Подпись к фото,

Как отмечают ученые, шимпанзе так же способны к проявлению альтруизма, как и маленькие дети

В мире животных есть место доброте и помощи собратьям, однако, если разобраться, эти благие дела обычно совершаются небескорыстно. Обозреватель BBC Earth рассказывает, почему так происходит и что думают ученые об истинном альтруизме.

Очередной безмятежный день в саванне. Стада жующих буйволов мирно пасутся в траве, время от времени прядая ушами, чтобы отогнать мух.

Над ними порхают буйволовые скворцы, выискивая крошечных кожных паразитов, которых буйволы даже не замечают.

Однако не все так идиллически прекрасно. Ученые обнаружили, что буйволовые скворцы не просто чистят кожу крупных копытных.

Некоторые из них расклевывают шкуру буйволов в тех местах, где она уже повреждена, чтобы напиться крови.

По-видимому, даже эти широко известные симбиотические отношения между травоядными гигантами и птицами-чистильщиками омрачены склонностью к эгоизму, присущей всем живым организмам.

Вероятно, это можно рассматривать даже как общее правило. Взаимовыгодные отношения в природе зачастую считают нестабильными именно потому, что один из их участников, как правило, при малейшей возможности начинает ими злоупотреблять.

Из этого можно сделать вывод, что эгоизм является доминирующей силой в природе, неизбежным следствием теории выживания наиболее приспособленных особей.

Так бывают ли действительно бескорыстные поступки? И почему тогда люди занимаются благотворительностью?

Автор фото, Richard Du Toit/naturepl.com

Подпись к фото,

Красноклювые буйволовые скворцы на жирафе

Дарвин очень серьезно подходил к своим исследованиям. Если ему встречался пример поведения, идущего вразрез с его теорией эволюции путем естественного отбора, он очень долго обдумывал его, чтобы найти разумное объяснение.

Вскоре он признал альтруизм «одной особой трудностью, которая сначала казалась мне […] и действительно роковою для всей теории».

В своей книге «Происхождение человека» (The Descent of Man) он отмечает: «Тот, кто охотно жертвовал своею жизнью, часто вовсе не оставлял потомства, способного унаследовать его благородную натуру».

Так как же гены, отвечающие за самопожертвование, могли распространиться, если их героические носители больше времени тратили на благие поступки, а не на обеспечение своего выживания?

По-видимому, на добрые поступки способны различные виды животных. Приматы чистят шерсть своим собратьям, птицы предупреждают друг друга о приближении хищника, а гиеновидные собаки из одной стаи помогают друг другу присматривать за щенками.

Подобное альтруистическое поведение не всегда связано с риском для выживания особи, однако бывают разные случаи.

В качестве примера можно привести суслика Белдинга. Эти грызуны обитают в горах в северо-западной части США и живут колониями. Ими не прочь полакомиться различные хищные птицы и млекопитающие.

Если к стайке таких грызунов приближается хищник, первый суслик, обнаруживший опасность, не спешит убегать, а издает различные звуки, предупреждая своих сородичей о надвигающейся угрозе.

Именно это и волновало Дарвина. Эти животные не только ставят безопасность других превыше своей, но и очень сильно рискуют.

Исследования показали, что, издавая определенные звуки, животное подвергается большей опасности быть съеденным.

Автор фото, David Kjaer/naturepl.com

Подпись к фото,

Суслик Белдинга (Spermophilus beldingi)

Лишь через 100 лет после того, как теория Дарвина впервые увидела свет, биологам удалось сформулировать гипотезу, которая могла бы объяснить это удивительное поведение.

Объяснить сущность этой гипотезы можно при помощи одной — возможно, выдуманной — истории.

Когда Дж. Б. С. Холдейна, соавтора синтетической теории эволюции, спросили, бросится ли он в реку, чтобы спасти своего брата, он якобы ответил: «Нет, но я бы пожертвовал своей жизнью ради двух братьев или восьмерых кузенов».

В этом и заключается суть концепции родственного отбора, сформулированной авторитетным биологом У. Д. Гамильтоном в 1963 году.

Согласно Гамильтону, альтруистическое поведение каждого отдельного суслика можно объяснить, если рассмотреть акт самопожертвования в правильном контексте.

Животное может пожертвовать своей жизнью и возможностью оставить потомство ради выживания и размножения своих сородичей.

Автор фото, Markus Varesvuo/naturepl.com

Подпись к фото,

Кукши (Perisoreus infaustus) предупреждают друг друга об опасности

Родственники имеют схожий набор генов и могут служить друг другу заменой с точки зрения успешного эволюционного процесса.

Ответ Холдейна подтверждает: чем ближе родственник, тем лучше.

Как оказалось, поведение сусликов является образцовым примером родственного отбора.

Пол Шерман, исследователь из Корнелльского университета, в 1970-х годах в течение трех лет следил за жизнью популяций сусликов, обращая особое внимание на их семейные отношения.

В итоге он пришел к выводу, что тревожные крики представляют собой проявление семейственности в сообществах сусликов, так как особи чаще предупреждают об опасности именно родственников.

Гамильтон также предположил, что родственный отбор может объяснять самую крайнюю форму самопожертвования в природе: эусоциальность.

У обычной медоносной пчелы, муравья или термита выбор в жизни весьма ограничен. В их колониях очень развита кооперация, и все особи, кроме матки, должны заплатить самую высокую эволюционную цену: отказаться от возможности оставить потомство.

Эти насекомые образуют сообщества, которые биологи называют эусоциальными.

Автор фото, Chris Gomersall/2020vision/naturepl.com

Подпись к фото,

Рабочие пчелы (Apis mellifera) всю свою жизнь посвящают служению своей матке

Со времен Гамильтона теория родственного отбора стала наиболее распространенным объяснением этого парадоксального явления, хотя его изначальная гипотеза претерпела ряд изменений.

Тот факт, что все женские особи в колонии муравьев являются сестрами, объясняет, почему одна из них способна пожертвовать способностью к размножению и даже собственной жизнью на благо колонии.

Ученые до сих пор спорят о том, является ли родственный отбор единственной причиной эусоциальности, а также о том, насколько это явление важно в целом.

Независимо от того, каким будет окончательный вывод, идея о том, что в основе бескорыстного поведения лежат генетические связи, стала одной из важнейших доктрин эволюционной биологии.

Тем не менее существует еще одна ключевая теория альтруизма, вызвавшая немало споров.

В 1984 году Джералд Уилкинсон из Мэрилендского университета опубликовал работу о том, как летучие мыши-вампиры кормят друг друга. Во время этого довольно неаппетитного с нашей точки зрения, но в то же время необходимого для этих животных процесса один вампир срыгивает кровь в пасть другого.

Вампиры могут обходиться без еды не более 36 часов, поэтому подобное поведение помогает им не умереть от голода.

Наблюдения Уилкинсона заслуживают внимания, потому что, несмотря на то, что вампиры живут семейными группами, они в первую очередь помогали самым голодным особям, а не только тем, с которыми у них были общие гены.

Автор фото, Dietmar Nill/naturepl.com

Подпись к фото,

Обыкновенный вампир (Desmodus rotundus)

Открытие Уилкинсона на данный момент является лучшей иллюстрацией концепции взаимного альтруизма, ранее предложенной выдающимся эволюционным биологом Робертом Триверсом.

Взаимный альтруизм — это модель отношений, при которой животные помогают не родственным им особям и готовы мириться с кратковременными неудобствами, если в долгосрочной перспективе это даст им преимущества.

Так, например, если сытый вампир помогает голодному, он делает это потому, что какой-то глубокий неосознанный инстинкт подсказывает ему, что в будущем ситуация может измениться, и завтра он может оказаться голодным, а его товарищ — сытым.

«Можно считать это «социальным капиталом» — когда вампир голодает, он зависит от членов своей семьи и друзей», — говорит Джералд Картер, исследователь из Смитсоновского института тропических исследований Университета Торонто.

Картер получил степень доктора философии под началом Уилкинсона и с тех пор работал над поиском доказательств наличия взаимного альтруизма у вампиров, чтобы опровергнуть заявления, что даже это поведение можно объяснить родственным отбором.

В то время как теория родственного отбора получила широкое обоснование как в теоретическом, так и в эмпирическом плане, теорию взаимного альтруизма доказать сложнее.

Для того чтобы определить соотношение издержек и выгод, за животными нужно следить на протяжении очень долгого периода времени — возможно, на протяжении всей их жизни.

Однако важным моментом как в родственном отборе, так и во взаимном альтруизме является то, что по нашим стандартам ни тот, ни другой вид поведения не являются подлинно бескорыстными.

По-видимому, они существуют только потому, что «альтруист» получает косвенную выгоду.

Автор фото, Tommy Trenchard / Alamy Stock Photo

Подпись к фото,

Во время стихийных бедствий люди часто помогают незнакомцам

Это дает основание полагать, что все формы альтруизма у животных имеют эгоистическое происхождение, по крайней мере, с точки зрения выживания генов.

Триверс признает этот факт, заявляя, что модели альтруистического поведения в контексте естественного отбора «лишают альтруизм самой его сущности».

Что же это значит для нас, людей? Способны ли мы — в отличие от животных — совершать совершенно бескорыстные поступки без какой-либо задней мысли?

Джонатан Берч, философ науки из Лондонской школы экономики и политических наук, считает, что да. Он считает, что следует отличать биологический альтруизм от психологического альтруизма.

«Биологический альтруизм всегда имеет последствия для размножения — он приводит к тому, что альтруист оставляет меньше потомства, а получатель помощи — больше. А мотивом для психологического альтруизма служит забота о других, свойственная многим людям».

Вопрос заключается в том, характерен ли психологический, или истинный альтруизм, только для людей, или он имеет более глубокие эволюционные связи с альтруизмом, наблюдаемым у животных.

Автор фото, Shattil & Rozinski/naturepl.com

Подпись к фото,

Степные полевки (Microtus ochrogaster) способны утешать друг друга

Майкл Платт, нейробиолог из Университета Дьюка, США, который в течение многих лет занимался исследованием неврологических механизмов у животных, отвечающих за принятие решений, утверждает, что у животных и людей больше общего, чем мы предполагаем.

«Лично я считаю понятие «истинный альтруизм» слегка неуместным, — говорит Платт. — В том, что касается мотивированного поведения, приносящего пользу другим, в человеческом мозге нет ничего особенного, что отличало бы его от мозга обезьян и даже крыс».

Платт и его коллеги провели бихевиоральные эксперименты с участием макак-резусов, чтобы выяснить, насколько им свойственно бескорыстное поведение по отношению к своим собратьям.

Обезьяны, как и мы, являются социальными животными, и подобное поведение может представлять собой адаптивную стратегию, благодаря которой мы все можем строить и поддерживать социальные связи.

Просканировав мозг обезьян, ученые определили мозговые клетки, отвечающие за помощь другим особям.

Важность этого открытия состоит в том, что те же клетки находятся в области мозга человека, которая активизируется в моменты сопереживания другим людям.

Автор фото, Bernard Castelein/naturepl.com

Подпись к фото,

Макаки-резус (Macaca mulatta) часто делятся друг с другом пищей

Это позволяет предположить, что факторы, влияющие на проявление психологического альтруизма, характерны, как минимум, и для приматов, и, возможно, для других животных.

«Мотивы, побуждающие человека помочь беженцу из Сирии или сделать пожертвование в пользу [благотворительной организации] Оксфам, заложены в нашем мозгу», — говорит Платт.

Дарвин писал: «Из всех различий между человеком и низшими животными нравственное чувство, или совесть, является самым важным».

Обесценивают ли выводы Платта, связывающие наш «истинный» альтруизм с явно эгоистичными инстинктами животных, это «нравственное чувство» и бескорыстные поступки, вызванные им?

«Некоторые люди считают, что эволюционные объяснения морали превращают ее в своего рода иллюзию. В конце концов, для эволюции нет добра и зла», — говорит Берч.

«Но мне кажется, что в данном случае роль естественного отбора переоценена, а роль культурной эволюции, напротив, недооценена».

Культура оказывает на нас огромное влияние, в отличие от животных, и с учетом фактора культурной эволюции понять наше поведение становится еще сложнее.

«Вряд ли можно с уверенностью утверждать, что культурная эволюция представляет собой аморальный по своей сути процесс», — говорит Берч.

«Поэтому в теории человеческого альтруизма как продукта культурной эволюции есть место и для морали, в отличие от теории, полностью основанной на генетической эволюции».

Однако если оставить культуру в стороне, то возникает еще один риск. Если мы попытаемся полностью отмежеваться от животных и отвергнуть идею о том, что альтруизм стал результатом естественного отбора, то тогда придется признать, что истинного альтруизма не бывает.

В поиске ответа ученые обнаружили, что шимпанзе так же способны к проявлению альтруизма, как и маленькие дети.

А исследование, опубликованное в январе 2016 г., показало, что даже мыши-полевки утешают друг друга в трудных ситуациях.

Ученые связали подобное поведение с нейрохимическими процессами, характерными и для людей, склонных к эмпатии.

«Научные факты опровергают предположение о том, что обезьянами и другими животными, кроме человека, движут лишь инстинкты», — говорит Платт.

Если мы считаем себя видом, способным на бескорыстные поступки, тогда нам придется признать, что, по крайней мере, некоторые животные также обладают этой способностью.

«Жестко разделяя людей и животных, мы лишаем себя возможности понять, как и почему у нас возникает желание помогать другим», — заключает он.

«Надеюсь, что, исследовав этот предмет глубже, мы узнаем, как разбудить в себе этих «добрых ангелов природы». Мне кажется, что если мы сможем выяснить, почему люди так поступают, наше общество станет немного лучше».

Забота о потомстве у рыб

Большинство рыб не проявляет «заботы» об отложенной икре, но некоторые рыбы представляют в этом отношении исключение.

Так, самка лососевых рыб очищает в месте будущего нереста дно реки от ила. Затем, действуя хвостом, устраивает продолговатую яму, в которую и мечет икру порциями по мере ее созревания. Оплодотворенную икру самка боковыми движениями тела и хвоста забрасывает песком и гравием, воздвигая так называемый нерестовый бугор, на который течение наносит еще больше песка. Таким образом, икра и мальки на ранних стадиях раззиваются, защищенные песком от многочисленных врагов, а во многих случаях и от промерзания.

У некоторых рыб самцы берут на себя заботу об отложенной самкой икре, охраняя ее, а самец трехиглой колюшки строит из водорослей, скрепляя их клейким выделением желез, шарообразное гнездо с двумя выходами. В это гнездо он загоняет самок, тут же оплодотворяет выметанную ими икру и продолжает поступать так, пока гнездо не наполнится икрой. После этого он располагается над ним и, усиленно двигая грудными плавниками, вызывает циркуляцию воды, что способствует развитию икры. По вылуплении молоди самец оберегает ее, бросаясь на врагов, даже значительно превышающих его самого размерами.

Забота о потомстве проявляется не только в защите икры от поедания рыбами других видов, но и в создании в гнезде определенного режима, прежде всего кислородного. На озере Байкал были проведены наблюдения за развитием икры в кладках каменной широколобки (Paracottus kneri) после того, как выловили самцов, их охраняющих. Оказалось, что часть кладок была уничтожена различными беспозвоночными, икра в других кладках покрылась толстым слоем ила и погибла. Самец, охраняющий икру, движениями грудных плавников аэрирует окружающую воду, удаляет с икры оседающий ил.

Самец морской иглы с яйцевым мешком. На нижнем рисунке мешок открыт и видна икра

В водоемах тропической зоны необходимый для развития икры кислород в достаточном количестве имеется только в верхних слоях воды. Многие обитающие в таких водоемах рыбы (макропод, гурами) строят плавучие гнезда из пузырьков воздуха, которые располагаются близ поверхности воды под листьями водорослей. В это пенистое гнездо самец перемещает оплодотворенную икру, охраняет ее и своими движениями возбуждает ток воды.

У самцов морских игл и морских коньков на нижней стороне вдоль брюха образуются две продольные кожистые складки, в которые самки (обычно несколько) мечут икру. Когда пространство между складками заполняется икрой, края их у морских коньков срастаются, образуя замкнутую камеру. В стенках ее развивается богатый кровеносными сосудами слой, по-видимому, доставляющий икре, а позже малькам питательные вещества. После того как желточный пузырь у мальков всосется, камера раскрывается, и мальки покидают ее.

Самец пинагора (Cyclopterus lumpus) не только охраняет отложенную самкой икру, но в случае ее подсыхания во время отлива плещет на нее хвостом и поливает водой изо рта, а по выходе мальков охраняет их, и мальки при опасности облепляют его со всех сторон, пользуясь при этом брюшными плавниками, видоизмененными в присоски.

У самки сомика аспредо (Aspredo levis) ко времени нереста кожа на брюхе становится губчатой, и рыба, нажимая брюхом на оплодотворенную икру, вдавливает ее себе в кожу. Впоследствии в каждой икринке вырастает особый, богатый кровеносными сосудами стебелек, который питает икринку. По выходе мальков эти стебельки отмирают, и кожа на брюхе рыбы приобретает нормальное строение.

У самки горчака (Rodeus sericeus, из семейства карповых, широко распространен в европейской части Союза и на Дальнем Востоке) перед нерестом вырастает тонкий длинный яйцеклад, при помощи которого рыбка откладывает икру в мантийную полость (через сифон) двустворчатого моллюска — беззубки или перловицы. Самец горчака, находящийся поблизости, выливает молоки около моллюска, в которого самка отложила икру, и моллюск с водой втягивает их в мантийную полость. Оплодотворенная икра претерпевает дальнейшее развитие в жабрах моллюска, из которых выходит вполне сформировавшаяся молодь.

Наконец, самцы ряда тропических рыб вынашивают икру во рту, а некоторые там же держат и молодь.

Еще интересные статьи по теме:

Забота о потомстве — Справочник химика 21

    Отрицательное действие повышенной плотности особей на пассивную фазу мы склонны рассматривать как непосредственное влияние факторов, ей сопутствующих, в то время как реакция активной фазы носит адаптивный характер и может рассматриваться как своеобразная забота о потомстве. [c.98]

    Жизненный цикл. Сколько времени длится эмбриональное развитие Существует ли забота о потомстве, и если да, то в чем она выражается Существуют ли личиночные стадии, и если да, то какие В каком возрасте особи становятся половозрелыми Какова типичная продолжительность жизни особи  [c.36]

    Поведение можно определить как направленные вовне действия организма в ответ на раздражители, возникающие в той или иной ситуации. Эти действия определенным образом изменяют взаимоотношения организма с окружающей его средой и имеют адаптивное значение, т. е. способствуют сохранению вида. Все живые существа обладают различным спектром поведенческой активности, который зависит от их способности реагировать на те или иные раздражители. Реакции могут быть самыми различными — от относительно простых, как, например, рост растения по направлению к источнику света, до таких сложных форм поведения, как защита территории, ухаживание, спаривание и забота о потомстве у птиц и млекопитающих. [c.349]

    Адаптивные преимущества, создаваемые заботой о потомстве [c.421]

    Когда животные образуют прочные сообщества, отдельные особи выполняют в них специализированные функции, что повышает приспособленность сообщества в целом (рис. 17.68). Такими функциями, например, могут быть добывание пищи (фуражировка), размножение, забота о потомстве, защита от врагов и т. д. Кооперация между членами сообщества при подобном разделении функций основана на стереотипных формах поведения и эффективных средствах коммуникации. Эти формы поведения и средства коммуникации широко варьируют у разных видов и очень сильно различаются, скажем, в сообществах приматов и насекомых. У приматов социальная структура гибкая, т. е. особи достаточно легко [c.364]

    Приспособленность повышается также в результате форм поведения, объединяемых под общей рубрикой типов поведения, связанных с размножением. Входящие в эту категорию формы поведения можно подразделить на привлечение самцов и самок друг к другу, ритуал ухаживания и заботу о потомстве. [c.426]

    Если речь идет о спаривании и заботе о потомстве, то альтруизм вполне объясним, поскольку совершенно очевидно, что дело касается передачи генов следующим поколениям и сохранения вида в целом. Например, самка павиана не отпускает от себя детенышей почти шесть лет, а большинство птиц выкармливают и защищают своих птенцов, пока те не смогут сами добывать пищу. Не столь очевидно другое — почему некоторые помогают не только собственному потомству, а, скажем, предупреждают об опасности любых членов группы или растят чужих детенышей. [c.365]

    Большинство рыб выбрасывают гаметы прямо в воду. Оплодотворение у них наружное. Яйце-ьслетки содержат довольно большое количество желтка у многих видов имеются личиночные стадии, а забота о потомстве встречается редко. [c.72]

    До сих пор мы рассматривали организмы с ростом открытого типа (к ним относятся растения, многие беспозвоночные, рыбы, рептилии и амфибии). Но большинство животных не обладает способностью изменять скорость своего роста или пропорции тела. Однако и у этих животных также имеют место товарообмены , хотя они затрагивают другие аспекты жизненного цикла. Приме-. ром служит эволюция заботы о потомстве. [c.421]

    Преимущество, которое дает территориальность отдельной особи, состоит, по-видимому, в том, что она гарантирует доступ к желаемому ресурсу, будь то место для гнездования, убежище, пища, брачный партнер или любое сочетание этих факторов. Один из возможных недостатков территориальности заключается в том, что при этом возрастает опасность нападения со стороны хищников. Но главный ее недостаток — это расход энергии на охрану территории. Если животное затрачивает время и энергию на то, чтобы обходить свою территорию и прогонять чужих особей, то тем самым оно не может направить эту энергию на выполнение функций, более непосредственно повышающих приспособленность, т. е. на поиски пищи или заботу о потомстве. Учитывая такую утечку энергии, территориальному животному выгоднее узнавать своих соседей и не тратить времени на конфликты с ними. Многие птицы и в самом деле узнают своих соседей по их пению и не обращают на них внимания, но агрессивно реагируют на появление чужаков. [c.437]

    Вероятность помощи со стороны самца в размножении и заботе о потомстве. У некоторых видов самец обеспечивает охрану территории с имеющимися на ней ресурсами, корм для молоди, насиживание яиц и т. п, У территориальных видов выбор самки может зависеть от качества территории. [c.442]

    Изучение биологических механизмов старения на отдельных клетках [1513]. Гипотеза о том, что причины старения и смерти можно свести к свойствам отдельной клетки, впервые была высказана зоологом Вейсманом около ста лет назад. Он предположил, что причины естественной смерти лежат в ограниченной способности соматических клеток к воспроизведению. В одной из его публикаций мы читаем, что смерть происходит оттого, что изношенная ткань не может обновляться вечно, поскольку способность к росту посредством клеточных делений утрачивается со временем (Вейсман, 1891 [1693]). Вейсман был также первым, кто предположил, что слишком долгая жизнь многоклеточного организма после периода репродукции и заботы о потомстве принесла бы вред виду в целом. [c.220]

    Компромиссные решения. Давление отбора на организмы никогда не определяется только одним фактором. Напротив, организмы постоянно подвергаются действию бесчисленного множества факторов, влияющих многими способами на их репродуктивный успех. Многие из этих давлений отбора противодействуют друг другу. Например, для животного может быть выгодно максимально увеличить количество потребляемой пищи, однако время, затраченное на кормежку, могло быть также использовано на размножение или заботу о потомстве — процессы, интенсификация которых также дает ряд преимуществ. Выход из этих противоречий — компромиссное, наиболее подходящее решение, которое, не отдавая предпочтения какому-нибудь одному фактору, обусловливающему давление отбора, благоприятствует общей приспособленности и, следовательно, затрудняет усиление [c.83]

    У высщих беспозвоночных и у позвоночных половая дифференцировка происходит на ранних стадиях развития и в дальнейшем половые признаки сохраняются в течение всей жизни. Возможно, преимущество такой половой специализации в том, что представители каждого пола выполняют особые поведенческие функции, связанные с ухаживанием, спариванием и заботой о потомстве. Мы уже упоминали о таком специализированном нервном механизме, как пути, контролирующие пение у самцов птиц (см. гл. 24). Ниже будут приведены и другие примеры. Кроме того, мы рассмотрим механизмы, ответственные за половую дифференцировку, и увидим, что эта дифференцировка включает ряд последовательных изменений, обусловленных организующим влиянием гормонов. [c.247]

    Выраженная забота о потомстве обычно сочетается с относительно низкой плодовитостью, и наоборот, насекомые, не охраняющие своих потомков, производят их в большем числе. Так, некоторые тли формируют единственное зимующее яйцо. Самки долгоносиков-цветоедов откладывают по одному яйцу в бутоны и производят за всю свою жизнь не более сотни потомков. Царица термитов ежедневно производит до 30 ООО яиц (по одному за 2— 3 с) и за 20 лет жизни откладывает многие миллионы яиц. Матка пчел за три года откладывает около 600 ООО яиц, а яблонный цветоед — лишь 22—84. [c.46]

    Теперь нам понятно, что забота о потомстве — всего лишь частный случай кин-альтруизма. С генетической точки зрения взрослый индивидуум должен уделять совершенно столько же заботы и внимания своему осиротевшему брату-младенцу, как и собственным детям. Коэффициент его родства с обоими младенцами совершенно одинаков, 1/2. С точки зрения генного отбора ген, детерминирующий альтруистичное поведение старшей сестры, должен иметь столько же шансов распространиться в популяции, как и ген родительского альтруизма. На самом деле это очень сильное упрощение (по многим причинам, которые мы рассмотрим позднее), а братская или сестринская забота отнюдь не столь обычна в природе, как родительская. Здесь, однако, я хочу показать, что с генетической точки зрения нет ничего особенного во взаимоотношениях родители/дети по сравнению со взаимоотношениями братья/сестры. Тот факт, что родители действительно наделяют своих детей генами, а сестры не наделяют ими друг друга, не имеет. значения, поскольку обе сестры получают идентичные реплики одних и тех же генов от одних и тех же родителей. [c.78]

    Итак, мы приходим к выводу, что подлинное родство, возможно, играет меньшую роль в эволюции альтруизма, чем самая точная оценка родства, на которую способны животные. Этот факт, вероятно, может послужить ключом к пониманию того, почему родительская забота о потомстве настолько чаще встречается в природе и гораздо более самоотверженна, чем забота братьев и сестер друг о друге, а также того, почему животные могут ценить себя выше, чем даже нескольких братьев. То, что я хочу сказать, сводится к следующему помимо коэффициента родства, мы должны учитывать нечто вроде индекса уверенности . Несмотря на то, что генетическая близость между родителями и детьми не теснее, чем между братьями и сестрами, уверенность в ней больше. Обычно человек гораздо более уверен в том, что сын или дочь — это действительно его дети, чем в том, что его брат в самом деле приходится ему братом. И еще больше он уверен в том, кем является он сам  [c.87]

    Иногда говорят, что кин-отбор прекрасен в теории, однако реальные примеры его действия очень немногочисленны. Такое мнение может высказывать лишь тот, кто не понимает, в чем состоит смысл кин-отбора. На самом деле все примеры заботы родителей о потомстве и его защиты, а также связанные с этим органы (млечные железы, сумки кенгуру и т.п.) — это примеры действия кин-отбора в природе. Критики кин-отбора, конечно, знакомы с широко распространенной в природе заботой родителей о потомстве, но они не могут понять, что эта забота — такой же пример кин-отбора, как проявление альтруизма братья/сестры. Когда эти критики требуют привести им примеры, они имеют в виду, что это должны быть примеры, не относящиеся к заботе о потомстве, а таких примеров действительно немного. Я выдвинул ряд возможных причин этого. Я мог бы привести множество примеров альтруизма братья/сестры. Но я не хочу этого делать, так как это подкрепило бы ошибочное представление (которое, как мы видели, поддерживает Уилсон), что кин-отбор касается именно взаимоотношений иного типа, нежели взаимоотношения родители/дети. [c.89]

    Если кто-то не хочет соглашаться с тем, что забота о потомстве представляет собой пример кин-отбора в действии, то на него ложится бремя создания такой общей теории естественного отбора, которая предсказывала бы родительский альтруизм, но при этом не предсказывала бы альтруизм между родственниками по боковой линии. Я думаю, что это ему не удастся. [c.89]

    Нетрудно понять, почему некоторые ученые хотят отделить родительскую заботу от других видов альтруизма, создаваемого кин-отбором. Забота о потомстве воспринимается как составная часть размножения, тогда как альтруизм, проявляемый, например, в отношении племянника, не связан с размножением. [c.89]

    Я полагаю, что между этими двумя видами альтруизма действительно существует важное различие, однако это совсем иное различие, нежели принято считать. Обычно размножение и заботу о потомстве отделяют от других видов альтруизма. Мне же хотелось бы проводить различие между рождением на свет новых индивидуумов, с одной стороны, и заботой об уже существующих индивидуумах — с другой. Я называю эти два вида активности деторождением и заботой о детенышах. Данной индивидуальной машине выживания приходится принимать решения двух совершенно разных типов решение о заботе и решение о деторождении. Под решением я имею в виду неосознанный стратегический ход. Решения о заботе можно выразить следующим образом Вот детеныш я связан с ним такой-то степенью родства он погибнет с такой-то вероятностью, если я не буду его кормить стоит ли мне кормить его А решения о деторождении звучали бы так Стану ли я предпринимать шаги, необходимые для того, чтобы произвести на свет новый индивидуум буду ли я размножаться До некоторой [c.89]

    В зависимости от особенностей экологии данного конкретного вида эволюционно стабильными могут оказаться различные сочетания стратегий заботы и деторождения. Единственная стратегия, которая не может быть эволюционно стабильной, это стратегия заботы в чистом виде. Если бы все индивидуумы целиком посвящали себя заботе об уже существующих детенышах и совершенно не производили на свет новых, то популяцию быстро наводнили бы мутантные индивидуумы, специализированные к заботе о потомстве. Забота может быть эволюционно стабильной только в том случае, если она составляет часть какой-то смешанной стратегии — хоть какое-то деторождение должно происходишь непременно. [c.90]

    Для тех животных, с которыми мы лучше всего знакомы, т.е. для млекопитающих и птиц, обычно характерна сильно выраженная забота о потомстве. Решение о рождении нового детеныша обычно сопровождается решением заботиться о нем. Именно потому, что рождение детеныша и забота о нем так часто неразрывно связаны между собой, люди сбились с толку. Однако, как мы видели, с точки зрения эгоистичного гена нет никакой принципиальной разницы в заботе о маленьком брате или о собственном младенце. Оба младенца связаны с вами одинаково тесными родственными узами. Если вам необходимо выбрать, кормить ли одного или другого, то с генетической точки зрения нет никаких причин, по которым вы должны были бы выбрать собственного сына. Однако при этом вы, по определению, не можете родить своего брата. Вы можете лишь заботиться о нем, после того как кто-то другой произвел его на свет. В гл. 6 мы говорили о том, как в идеале индивидуальные машины выживания должны решать, следует ли им проявлять альтруизм к другим индивидуумам, которые уже существуют на свете. В этой главе мы рассмотрим, как они должны решать, следует ли им производить на свет новых индивидов. [c.90]

    Органы размножения. У самцов есть парные половые органы. У самки имеется только левый яичник и левый яйцевод, открывающийся в клоаку. У птиц высоко развиты сложные инстинкты, связанные с размножением и заботой о потомстве. [c.415]

    Насколько губительным может быть отсутствие встроенных инстинктов и, например, заботы о потомстве, наглядно показывает естественная история царя животных — льва, вообще не знавшего до появления человека достойных врагов, зверя, способного убить и сожрать любое другое животное, за исключением, может быть, слона и крокодила. Львы охотятся стаями, зачинщицы — львицы, но львиную долю добычи беспрепятственно пожирают самцы. Только после этого приходит очередь львиц. Львятам часто вообще ничего не остается, и они нередко погибают от голода. Эволюционный дефект — отсутствие заботы о потомстве — был одной из причин того, что могучие львы так и остались немногочисленным видом, на благо всем другим животным. [c.36]

    Реакции насекомого на окружающую его химическую среду могут быть мгновенными или замедленными. Замедленные ре-» акции включают симптомы отравления, изменение характера роста, гормональные изменения и изменения в половой диффе-ренцировке [4]. Мгновенные реакции обусловлены взаимодействием химических соединений с наружными органами чувств насекомого и проявляются в его поведении. Начало или прекращение движения, питание, ухаживание, копуляция, откладка яиц, защита территории, агрессивные и оборонительные действия, постройка гнезд и забота о потомстве — все это реакции насекомого на химические сигналы. [c.57]

    Еще один фактор, способный влиять на рождаемость, — перенаселение. Лабораторные эксперименты показывают, что при повыщении плотности популяции плодовитость крыс снижается даже при изобилии корма. Дело в том, что животные начинают испытывать стресс, приводящий к выбросу определенных гормонов, которые влияют на репродуктивное поведение. Распространяются такие явления, как неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыщи и поедание приплода родителями, а забота о потомстве ослабевает. Детеныщи раньще покидают гнездо, а в результате их щансы на выживание снижаются. Растет также агрессивность животных. Такие закономерности характерны для целого ряда млекопитающих и вполне могут действовать не только в лабораторных, но и в естественных условиях. Сходный тип регуляции численности наблюдается, например, в природных популяциях полевок. [c.417]

    Забота о потомстве состоит в том, что взрослые особи обеспечивают своих детенышей пищей, а также затрачивают время и подвергают себя опасности, для того чтобы защитить их от хищников. Взрослые особи могут непосредственно приносить детенышам собранную ими пищу, как это делают многие птицы обеспечение пищей может происходить и косвенным образом — путем снабжения яйца большим запасом желтка. Забота о потомстве требует передачи некоторой части ресурсов, потенциально принадлежащих родителям, потомкам, подобно тому как при цветении часть потенциальных ресурсов материнского растения переходит к потомству. Поскольку количество этих ресурсов (энергия, время) всегда бывает ограничено, чем больше заботы уделяют родители своим потомкам, тем меньше число потомков, о которых они могут заботиться. Существование такой обратной зависимости было доказано для многих морских беспозвоночных (морские ежи, морские звезды, черви, моллюски, ракообразные), для рыб и для птиц. Но вместе с тем забота о потомстве повышает вероятность его выживания. Поэтому, хотя у вида, проявляющего заботу о потомстве, число яиц может быть меньше, число выживших потомков может оказаться больше, чем у вида, не заботящегося о своем потомстве. Кроме того, если родители кормят и охраняют своих детенышей, то последним не нужно обладать при рождении всеми чертами, необходимыми для самостоятельной жизни. Это делает возможным более раннее появление на свет и более быстрый последующий рост, как показало сравнительное изучение двух видов птиц, проведенное американским экологом Робертом Риклефсом (Robert Ri klefs). [c.421]

    Что же касается заботы о потомстве, то, согласно современным теориям, ее эволюция может вызываться рядом факторов внешней среды. Уилсон (Е. О. Wilson) приводит четыре таких фактора 1) высокая активность хищников, поскольку при этом, защищая своих детенышей, родительская особь повышает свою приспособленность 2) специализация к труднодобываемой пище, поскольку при этом детеныши не в состоянии сами прокормить себя до тех пор, пока они не достигнут определенных размеров или не приобретут достаточных навыков. Волкам и крупным кошкам, которые охотятся на крупную добычу, для успешной охоты необходимо достигнуть определенных пороговых размеров и научиться подкрадываться к добыче эти животные заботятся о своих детенышах и обучают их до тех пор, пока они не становятся способными сами обеспечивать свое существование 3) если вид обитает в среде с необычайно суровыми физическими условиями, то молодь может оказаться неспособной выжить без помощи родителей 4) у видов, адаптированных к предсказуемым условиям среды, которые ведут к /(-отбору (см. гл. 13), обычно также сильнее развита забота о потомстве, /(-отбор благоприятствует большим размерам, большей продолжительности жизни и многократому размножению в течение жизни. Эти условия благоприятствуют пометам, состоящим из относительно небольшого числа потомков, вероятность выживания которых повышается благодаря заботе о них со стороны родителей. [c.430]

    Изложенной точки зрения придерживается Лавджой (Ьоуе-]оу, 1981). По мнению этого автора, эволюция гоминид как группы животных происходила в сторону укрупнения размеров (в отличие от эволюции низших узконосых), что привело к снижению скорости роста популяций. Чтобы выжить, эти приматы должны были либо обитать в безопасных средах, где было много пищи и мало хищников, либо усилить заботу о потомстве. Лавджой считает, что африканские высшие обезьяны последовали по первому пути, а гоминиды — по второму. Шимпанзе, орангутаны и гориллы обитают в лесистых местностях со слабо [c.185]

    НОГО появления на свет новорожденных. Еще раз следует подчеркнуть, что все описанные сдвиги должны были сопровождаться значительным усилением родительской заботы о потомстве, что, по мнению Тринкауса, могло играть важную роль в изменении поведения гоминид в процессе эволюционного формирования анатомически современного человека. [c.188]

    Уилсоновское определение кин-отбора содержит и другой, еще более серьезный недостаток. Оно преднамеренно исключает потомков они не считаются родственниками . Разумеется, Уилсон прекрасно знает, что потомки связаны родством со своими родителями, но предпочитает не взывать к теории кин-отбора для того, чтобы объяснить альтруизм, проявляемый родителями в заботе о собственных потомках. Он, конечно, вправе определять термин так, как считает нужным, но это определение создает сильную путаницу, и я надеюсь, что в последующих изданиях своей действительно очень ценной книги он его изменит. С генетической точки зрения родительская забота о потомстве и братско-сестринский альтруизм возникли в процессе эволюции по совершенно одной и той же причине в обоих случаях велика вероятность наличия в теле опекаемого индивидуума гена альтруизма. [c.79]

    Причины возникновения этой ошибки в значительной степени исторические. Эволюционное преимущество, которое дает забота о потомстве, столь очевидно, что нам не надо было дожидаться, пока Гамильтон укажет нам на него. Это было понятно со времен Дарвина. Когда Г амильтон продемонстрировал генетическую равноценность других взаимоотношений и их эволюционное значение, он, естественно, делал упор на эти другие взаимоотношения. В частности, он приводил в качестве примеров таких общественных насекомых, как муравьи и пчелы, у которых особенно важную роль играют отношения сестра/сестра, как мы это увидим в одной из последующих глав. Я даже слышал от некоторых людей, что, как им казалось, теория Г амильтона относится только к общественным насекомым. [c.89]

    Существуют, однако, виды, у которых самец принимает большее участие в заботе о потомстве, чем самка. Такие примеры отцовской преданности у птиц и млекопитающих исключительно редки, но среди рыб они обычны.Почему Этот факт бросает вызов теории эгоистичного гена, и он в течение долгого времени озадачивал меня. Остроумное решение предложила мне недавно мисс Т. Карлайль (Т.К. arlisle) на одной из наших консультаций. Она использовала идею Трайверса о скверном переплете следующим образом. [c.124]

    Наконец, у Pipa ameri ana сформировался широко описанный в литературе, крайне своеобразный механизм заботы о потомстве. Оплодотворенные икринки имплантируются в кожу спины кожа набухает, образуя камеры, каждая из которых заключает одну икринку. Онтогенез потомства, вплоть до окончания метаморфоза, протекает в этих камерах, откуда выходят вполне сформировавшиеся сеголетки. [c.190]

    После полового акта нередко самки поедают самцов. У тарантула и многих других пауков оГмечается забота о потомстве — самка носит молодь на спине, ряд пауков откладывает яйца в паутинный кокон, который самка нередко носит с собой. [c.370]

Заботливые уховертки воспитывают заботливых дочерей

Известно, что у высших позвоночных забота о потомстве передается из поколения в поколение. Здесь задействованы и генетические механизмы наследования, и эпигенетические, и обучение. Как выяснилось, у насекомых уровень заботливости по отношению к молоди тоже наследуется, и здесь главную роль играет обучение и эпигенетическое наследование. Вне зависимости от имеющихся генетических свойств, если мама-уховертка ответственно относилась к доверенной ей молоди, то вырастали потомки с повышенным уровнем заботливости, продолжая заданный тренд родительской опеки.

Немецкие ученые из Майнцского университета имени Гутенберга и Франкфуртского университета имени Гёте (Франкфурт-на-Майне) посвятили любопытное исследование старинной теме происхождения семьи. Их интересовал эволюционный аспект того, какие преимущества дает родительская забота на ранних этапах становления семейных отношений, имеется ли передача семейственности из поколения в поколение. Данный «семейный» вопрос касается не только высших животных, так как о собственном потомстве заботятся многие животные. Это виды, которые практикуют так называемую K-стратегию, — с характерной низкой численностью популяции, пониженной смертностью молоди, стабильными условиями жизни и т. д. Им противопоставляются виды с r-стратегией, которым свойственна высокая численность популяций, высокая численность молоди с высокой ее смертностью и нестабильные условия существования. У этих последних в жизненном укладе забота о потомстве не предусмотрена. (О K- и r-стратегиях см.: Репродуктивные стратегии, а также Теория r/K-отбора.)

Приступив к вопросу об эволюции семейных отношений, ученые выбрали объектом изучения обыкновенных уховерток. Трудно представить, что это не слишком симпатичное насекомое (возможно, у уховертки имеются почитатели, которые простят мою субъективную оценку) может превратиться в заботливую мамашу, бережно охраняющую покой своих малюток. Но так и есть.

Самка, спарившись с самцом в конце осени, выкапывает норку, где зимует и в конце зимы откладывает яйца. Кладка на несколько месяцев становится объектом ее неусыпного внимания: в норке самка перетаскивает яйца из одной камеры в другую, где текущие условия наиболее подходящие, очищает яйца от паразитов, проводя на кладке более 80% всего времени. Весной, когда появляются нимфы, она приступает к их выкармливанию — приносит подходящую добычу или отрыгивает для них переваренную пищу. Забота о нимфах продолжается несколько недель, пока они трижды не перелиняют и не подойдут к стадии взрослого насекомого (всего у уховерток происходит 5 линек).

Впрочем, среди уховерток встречаются и менее ответственные мамаши. Они бросают свой выводок, не тратя сил и времени на их выкармливание и очищение от паразитов. Более того, они конкурируют со своим потомством за пищу, снижая таким образом выживание молоди. Такое поведение вполне допустимо для уховерток, потому что их нимфы, в отличие от неоперившихся птенцов и других беспомощных малышей, вполне могут позаботиться о себе сами: и пищу найти, и ухватить ее, и защититься от врагов. Так что материнское присутствие для вышедших из яиц уховерток вовсе не обязательно.

Таким образом, вопрос «Зачем уховерткам материнская забота?» оказывается действительно нетривиальным. Какая польза от того, что самка расходует ресурсы на потомство, которое и без того прекрасно вырастет? Она ведь может потратить их на дополнительную кладку (часто именно это и происходит).

Ученые провели серию экспериментов, в которых выращивали несколько поколений уховерток в присутствии заботливой мамы и без нее. При этом они проверили несколько альтернативных вариантов: что будет, если родителями будут самец и самка, выросшие сиротами; если самка сирота, а самец вырос в присутствии матери; или если оба родителя выращены в присутствии матерей. Затем сравнивали характеристики полученного потомства, когда оно было выращено с матерями или без них. При этом учитывали морфологию взрослых насекомых, скорость развития нимф (от первой линьки до последней), а также поведенческие признаки матерей по отношению к потомству: берегут ли они свою кладку, охраняют ли нимф, хорошо ли их кормят.

Поведенческие характеристики могут зависеть, очевидно, не только от семейной истории мамы-уховертки, но и от качеств потомства, которое она воспитывает. Поэтому в опыте (рис. 1) уховертки ухаживали за чужой молодью (здесь помогло то, что уховертки не отличают свою кладку от чужой), так что маме-уховертке, а точнее, мачехе-уховертке, можно было дать на воспитание любую кладку с заданной семейной историей. Отдав на воспитание самке чужую кладку, экспериментаторы убирали эффект генетического родства: у самки не было возможности ухаживать только за своими — в опыте уховерткам, напротив, нужно было ухаживать только за чужими. Кроме того, это позволило посмотреть, будут ли матери сходным образом относиться к кладке и нимфам, порожденным родителями-сиротами и родителями, о которых заботились их матери. Иными словами, отслеживается ли участие «бабушки» на характеристиках «внуков» и материнском поведении «внучек», то есть будет ли заметен долговременный эффект заботы о потомстве. Ученые рассчитали, что если забота о потомстве у уховерток жестко задана наследственностью, то характеристики заботливости у воспитанных матерями или выращенных без матерей будут схожими. Если же воспитание имеет значение, то разница так или иначе проявится.

Результаты удивили ученых. Уховертки, выросшие без материнского участия, оказались крупнее и более сильного габитуса (с длинными щипцами-церками), развивались быстрее. Смертность молоди была сходной во всех экспериментах, материнская забота не повлияла на этот показатель. Правда, по мнению ученых, тут сказались идеальные условия содержания в лаборатории — полное пищевое довольствие, постоянная влажность и температура. Матери, ухаживающие за потомством, могли выедать пищу поблизости от кладки, лишая молодь этого ресурса. Кроме того, возможно, сказалась и конкуренция за материнское кормление, отнимающая силы у молоди и снижающая общее количество получаемой пищи. В природных условиях такого, как правило, не бывает. Но с другой стороны, этот результат указывает на относительность пользы материнской заботы, по крайней мере, для таких факультативных семейных отношений. Иногда она может быть кстати, но иногда и вредна. Как показал этот эксперимент, она может быть выгодна в условиях дефицита ресурсов и обилия внешних врагов.

Более интересно влияние материнской заботы на материнские качества подрощенных дочек. Если они вырастают без мам, то и сами становятся весьма посредственными родительницами: чуть что, надолго убегают от своих кладок, молодь свою защищают менее охотно, а нимф кормят мало. Иными словами, они так или иначе скопировали свое прошлое. Сохраняется через поколение и эффект замедления развития молоди: в присутствии матери потомству требуется больше времени, чтобы пройти все линьки. Что же, этим нас не удивишь: чем ревностнее мать, тем инфантильнее потомство, забавно, что это правило справедливо и для уховерток.

Еще необычнее влияние самцов на проявление семейственности. Те самцы, которые были выращены матерями, дали потомство, требующее к себе повышенного внимания. Тогда как от самцов, не испытавших в детстве «прелестей» материнской заботы, получается менее требовательная молодь. Как видно из представленных графиков (рис. 2), внимание матерей-уховерток к потомству от отцов-сирот и от отцов-с-матерями различается очень сильно. К потомству от самок-сирот мачехи-уховертки относятся более прохладно, обеспечивая их меньшим количеством пищи. Данное различие, хотя и проиллюстрировано, но авторское обсуждение его весьма скромно, ограничивается простой констатацией факта. Тем не менее это может указывать на яркое проявление конфликта полов (см.: Sexual conflict). Самцу выгодно, чтобы самка заботилась о его потомстве как можно лучше, тогда как для самой самки излишняя забота о потомстве может оказаться обременительной. В данном случае у самца может сработать и передаться в следующее поколение наследственный комплекс, заставляющий самок уделять его потомству повышенное внимание. У дочерей подобный комплекс не срабатывает, так как им самим в будущем не выгодно проявлять излишнее чадолюбие. Вполне возможно, что конфликт полов может играть определенную роль в становлении семейственности и смене r/К-стратегий.

История семейных отношений у уховерток во многом поучительна. Во-первых, сама по себе родительская забота может и не приносить ощутимой пользы потомству. Она становится важной только при ухудшении условий. Во-вторых, потомство проявляет так или иначе унаследованные родительские свойства — иными словами, эффект заботы о потомстве может быть долговременным. Так что повторение семейных отношений из поколения в поколение характерно не только для высших позвоночных — например, крыс, приматов, — но и для уховерток. При наступлении неблагоприятных условий такой долговременный эффект окажется весьма кстати. В-третьих, вклад самцов и самок в становление семейных отношений может быть разным. Самцам выгоднее, чтобы самки проявляли заботу об их потомстве. Так что, как показывает пример с уховертками, адаптации самцов и их способы передачи этого признака следующему поколению могут оказаться решающими.

Как именно передается следующему поколению стремление к заботливости, остается неясным. Это может быть и генетический, и эпигенетический механизм (об эпигенетическом наследовании заботы о потомстве см. новость Гены управляют поведением, а поведение — генами, «Элементы», 12.11.2008). Поэтому подчеркну четвертый важный вывод: уховертки оказались во всех отношениях удобным и дешевым объектом для выяснения подобных вопросов. У них имеется широкая вариабельность по признаку родительской заботы, они реагируют на изменение условий, меняя свое поведение, их легко скрещивать в нужных комбинациях, и вряд ли комитет по этике будет уделять особое внимание умерщвлению уховерток. Так что материала для выяснения генетической подоплеки важных в этом смысле признаков будет достаточно. А ведь как любопытно было бы узнать комплекс генов-регуляторов, который работает при проявлении родительской заботы. Будет ли он похож на регуляторы родительского поведения у позвоночных? Остается надеяться на продолжение этой работы.

Источник: Julia Thesing, Jos Kramer, Lisa K. Koch, Joël Meunier. Short-term benefits, but transgenerational costs of maternal loss in an insect with facultative maternal care // Proc. R. Soc. B. 2015. V. 282. P. 20151617. DOI: 10.1098/rspb.2015.1617.

Елена Наймарк

Кого это волнует? Воспитание среди беспозвоночных животных · Границы для молодых умов

Аннотация

Многим из нас трудно относиться к паукам или другим видам беспозвоночных, включая насекомых, улиток, моллюсков, медуз и кальмаров. Беспозвоночные (животные, не имеющие шипов), насчитывающие более миллиона видов, составляют большинство животных Земли, и их поведение весьма разнообразно. Было бы удивительно услышать, что некоторые беспозвоночные заботятся о своем потомстве, кормя, защищая и выращивая его.Тип заботы о потомстве, в том числе о том, какой родитель участвует, обычно зависит от среды, в которой живут эти животные. У беспозвоночных часто есть стратегии воспитания, которые позволяют им производить наибольшее количество выживших потомков в течение их жизни. Поскольку их время и энергия ограничены, некоторые виды беспозвоночных предпочитают производить много потомства, а не заботиться о них, в то время как другие делают наоборот. Мы также описываем особые примеры родительской заботы, чтобы проиллюстрировать увлекательные жертвы, которые приносят некоторые родители-беспозвоночные.Возможно, это не так уж отличается от того, что наши родители готовы для нас сделать!

Введение

Большинство из нас растут, во многом полагаясь на своих родителей. Наши мамы и папы кормят нас, одевают, учат и охраняют. Если вы думаете о том, как выглядит воспитание у животных, вы можете подумать о медведях-мамах, известных своей яростной защитой своих детенышей. Или вы можете подумать о птицах, которые по очереди кормят своих беспомощных птенцов, или о кенгуру, несущих в своих сумках радость.

А как насчет других животных, таких как беспозвоночные ? Беспозвоночные — это животные без шипов, включая насекомых, улиток, червей, крабов и кальмаров. Несмотря на то, что мы знаем намного меньше о жизни беспозвоночных по сравнению с позвоночными животными, такими как птицы, млекопитающие, рыбы, земноводные и рептилии, беспозвоночные на самом деле составляют потрясающие 95% всех животных на Земле! Это означает, что многие существа в этом мире выглядят и ведут себя совсем не так, как люди.Изучение беспозвоночных может научить нас различным образам жизни.

В этой статье мы поговорим о (1) почему некоторые беспозвоночные выполняют родительскую заботу, (2) о некоторых примерах того, как они это делают, и (3) почему у некоторых видов есть одинокие матери, одинокие папы или оба родителя, заботящиеся о своих потомство.

Почему одни беспозвоночные заботятся о своем потомстве, а другие — нет?

Беспозвоночные заботятся о своих детенышах по-разному и по-разному, поэтому трудно сказать, как это поведение развивалось в первую очередь.Однако существует несколько представлений о факторах, влияющих на родительскую заботу у разных видов. Одним из важных факторов является среда, в которой беспозвоночные выращивают своих детенышей. Во-первых, родительская забота действительно важна для животных, которые живут в суровых условиях, например, в пустыне, где яйца или детеныши не могут легко выжить без помощи своих родителей [1]. Во-вторых, когда еды мало и она доступна только на короткое время, за нее может возникнуть большая конкуренция. В этом случае молодняк нуждается в помощи родителей, чтобы получить достаточно еды.Наконец, родителям может потребоваться защитить свое потомство от хищников, которые хотят их съесть.

Другой важный фактор, влияющий на родительскую машину, — это количество потомков, которые выживают, когда родители находятся рядом, по сравнению с их отсутствием. Количество выживших детенышей влияет на то, сколько копий родительских генов передается следующему поколению. Фактически, общее количество выживших потомков в течение жизни родителей намного важнее, чем успех одной партии потомства (так называемый выводок ) [1, 2].В зависимости от обстоятельств, родители могут получить наибольшую выгоду либо от того, чтобы остаться и позаботиться о своих детях, либо от того, чтобы уйти и позволить своим детенышам самим заботиться о себе [2]. Например, если у родителей есть только один выводок потомства в течение жизни, для них имеет смысл остаться и помочь как можно большему количеству детей дожить до взрослой жизни. Родители также с большей вероятностью останутся и позаботятся о своем потомстве, если они уже потратили много времени и энергии на свое потомство, например, охраняли яйца в течение нескольких недель, или если выводок очень большой.В противном случае, если у родителей может быть несколько выводков детей, было бы лучше использовать их энергию, чтобы произвести много потомства и позволить этому потомству попытаться выжить самостоятельно.

Особые примеры родительской заботы о беспозвоночных

Кормление потомства

Некоторые родители-беспозвоночные помогают кормить свое потомство. Это возможно даже у видов, у которых самка умирает до вылупления яиц. Эти самки откладывают так называемые трофические яйца , которые являются важной первой пищей для молодняка после вылупления, кормя их до тех пор, пока они не станут достаточно взрослыми, чтобы искать пищу самостоятельно (рис. 1А).Наличие трофических яиц также снижает уровень каннибализма среди голодных братьев и сестер!

• Рис. 1. У беспозвоночных есть много способов помочь своему потомству выжить.
• (A) Щенки — это разновидность морских улиток, которые производят много яиц, включая трофические. Потомство, которое вылупляется из оплодотворенных яиц, съедает трофические яйца в качестве первой еды. Фото Саймона Эванса. (B) Материнские бархатные пауки не только помогают кормить своих только что вылупившихся детенышей, срыгивая еду, но и позволяют своим паучкам съесть их заживо.Это помогает паукам расти и повышает шансы на выживание и добычу себе пищи в будущем. Фото доктора Мор Саломон-Ботнер. (C) Отцы водяных клопов несут яйца на спине, пока их детеныши не вылупятся. Эти отцы следят за тем, чтобы в их яйцах было достаточно кислорода и они не заражались грибами или чем-то еще, что может нанести вред их развивающемуся потомству. Фото Марка Дюмона.

Хотя млекопитающие известны тем, что матери производят молоко для своих младенцев, некоторые беспозвоночные делают нечто подобное.Большинство насекомых производят много потомства, но самки мухи цеце производят только одну личинку за раз. Эта личинка остается в матке самки, где питается молочно-подобной жидкостью [3]. У прыгающего паука Toxeus magnus мать также производит питательную, похожую на молоко жидкость, которую ее потомство пьет из ее тела, как корова и ее теленок [4].

В качестве крайнего примера жертвоприношения матери бархатные пауки буквально позволяют своим детенышам есть их заживо (рис. 1B)! Бархатная мать-паук изначально кормит своих детей питательной жидкостью посредством срыгивания , как это делают некоторые птицы.В конце концов, паук-мать позволяет своим детям съесть ее заживо. Паучки не покидают гнездо, пока не будут съедены все следы их матери [1]. Хотя такое поведение может показаться матери жестоким и несправедливым, паучки в конечном итоге становятся намного крупнее и лучше способны ловить добычу и выжить благодаря жертве своей матери.

Задумчивый

Некоторые родители-беспозвоночные проводят много времени, вынашивая или защищая свое потомство. Самцы водяных клопов являются образцовыми отцами, поскольку они могут нести на спине более 100 яиц, пока не вылупятся (рис. 1C).Такое поведение предохраняет яйца от съедания хищниками. Неудивительно, что высиживание такого количества яиц снижает качество плавания отцов и может затруднить ловлю добычи [1]. Эти отцы водяных клопов не только везде носят с собой невылупившихся детей, но и проводят много времени, чистя яйца задними лапами. Яйца, которые остаются на спине отца, имеют хорошие шансы вылупиться, в то время как те, которые падают, никогда не вылупляются [5].

Питомники

Другие беспозвоночные родители создают гнезда, норы или питомники для своего потомства, чтобы вырастить в них.Ямайские крабы-бромелии, Metopaulias depressus , не похожи на многих крабов, потому что они всю жизнь живут на растениях, называемых бромелиями, а не в океане или на пляже. Бромелии — это тропические растения, листья которых перекрываются внизу и образуют чашу, в которой собирается вода. Эти бассейны с водой могут показаться маленькими, но они являются идеальными рассадниками для молодых крабов этого вида, чтобы вырасти. Матери-крабы следят за тем, чтобы в этих бассейнах был правильный баланс кислорода, углекислого газа и pH .Они делают это, удаляя гниющие листья, которые могут сделать воду слишком кислой [1]. Раки-матки также увеличивают содержание кальция в воде, позволяя растворить в ней богатые кальцием раковины улиток; без этого дополнительного кальция личинки крабов не могут успешно линять и развиваться до следующей стадии.

Кто заботится? Мама или папа?

Материнство-одиночка и отцовство широко распространены среди беспозвоночных, хотя у некоторых видов оба родителя остаются дома, чтобы заботиться о потомстве. Опять же, тип воспитания детей зависит от того, как они могут произвести наибольшее количество выживших потомков за свою жизнь.

Матери, скорее всего, будут заботиться о детях в одиночку, если они ограничены во времени или ресурсах. Например, у нее не так много самцов, с которыми она могла бы спариваться несколько раз и произвести много разных наборов потомства. Или, если на приготовление еще одной партии яиц уходит много времени, матери имеет смысл позаботиться о своих детенышах и постараться сделать так, чтобы как можно больше этих потомков выжило. Виды, спаривающиеся только один раз, могут больше заботиться о своем потомстве, потому что у них есть только один шанс убедиться, что некоторые из них выживают — например, некоторые осьминоги охраняют свои яйца месяцами или даже годами, не выходя на охоту.Поскольку их яйца вылупляются так долго, матери тратят всю оставшуюся энергию на охрану одной партии яиц (рис. 2).

• Рис. 2. Некоторые беспозвоночные заботятся о своем потомстве, потому что без этого потомство вряд ли выживет.
• (A) Для вылупления яиц осьминога может потребоваться несколько недель, месяцев или даже лет, что означает, что матери осьминогов часто защищают свои яйца от хищников. Поскольку в это время самки не могут даже выйти на охоту, у них достаточно энергии только для создания и защиты одной партии яиц.Фото Фила Гарнера. (B) У детенышей навозных жуков необычная, но неудивительная диета — навоз! Навоз на самом деле очень ценен для некоторых животных, и за самый свежий и хороший навоз идет ожесточенная конкуренция. Наилучшие условия для роста этих личинок требуют так много работы, что родителям навозных жуков приходится работать вместе, чтобы выкопать туннель и закатать в него комок навоза, чтобы создать питомник. Фото Бернара Дюпона.

Уход за детьми может упасть на отцов, если мать занята производством еще одного набора яиц [1, 2].Поскольку отец тратит свое время и энергию на заботу о потомстве, мать может использовать свою энергию для создания более крупных и здоровых яиц, что увеличивает шансы на выживание яиц. Для некоторых животных отец, охраняющий свое потомство, очень привлекателен для других самок, потому что он активно доказывает, какой он хороший отец. Другие самки также могут спариваться с ним и оставлять яйца на его территории. Это увеличивает количество потомства, которое он в итоге заводит. Отцы, которые несут с собой яйца, тратят много энергии на заботу о потомстве, и, вероятно, делают это только потому, что их негде оставить в безопасных от хищников местах.

Оба родителя будут сотрудничать, чтобы заботиться о своем потомстве, когда требуется много работы и когда задачи могут быть разделены между родителями [1]. Например, родители навозных жуков работают вместе, чтобы забрать, построить и закопать комочки навоза в специально созданные ясли для своего потомства (рис. 2). Один родитель не может одновременно построить гнездо и охранять его от злоумышленников, поэтому оба родителя должны вносить свой вклад. Оба родителя также с большей вероятностью будут воспитывать детенышей вместе, если все потомство являются полными братьями и сестрами, а самка не спаривалась с несколькими самцами [1, 2].Наличие двух родителей также является страховкой для их детенышей на случай, если один из родителей умрет до того, как их потомство станет независимым.

Заключение

Изучение родительской заботы о беспозвоночных важно для того, чтобы помочь нам понять все способы жизни, которые могут быть успешными. Независимо от того, заботятся ли отцы и матери беспозвоночные о своем потомстве, все зависит от того, что позволит выжить наибольшему количеству молодых беспозвоночных. Это зависит от того, насколько суровой и опасной является окружающая среда, и могут ли родители просто уехать и иметь больше потомства.В следующий раз, когда вы подумаете о том, что делает хороших родителей, мы надеемся, что помимо медведей и кенгуру вы также подумаете о пауках, водяных клопах и осьминогах!

Глоссарий

Беспозвоночное : ↑ Животное без позвоночника, такое как насекомое, паук, червь, слизняк, краб, моллюск, кальмар и т. Д.

Позвоночное животное : ↑ Животное с позвоночником, такое как птица, млекопитающее, рыба, земноводное или рептилия.

Выводок : ↑ Группа молодых животных, часто вылупившихся одновременно.

Трофические яйца : ↑ Неоплодотворенные яйца, отложенные матерью для еды ее потомству.

Каннибализм : ↑ Акт поедания собственного вида.

Срыгивание : ↑ Акт переноса проглоченной пищи из желудка в рот снова, как рвота.

PH : ↑ Измерение кислотности или щелочности чего-либо.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

AC и OS благодарят Департамент экологии и эволюционной биологии Университета Теннесси за их поддержку. AC финансируется стипендией NSF Graduate Research Fellowship DGE-201315897. Мы благодарим Саймона Эванса за использование его фотографии яиц собачьей щенки, доктора Мор Саломон-Ботнер за использование ее фотографии пауков Stegodyphus lineatus и Марка Дюмона за его фотографию самца водяного жука. Мы также благодарим Фила Гарнера за его фотографию осьминога и Бернара Дюпона за его фотографию навозного жука.Наконец, мы благодарим молодого рецензента Эрена и его наставника по науке, доктора Бруно Алвеса Бузатто, за их полезные комментарии к этой рукописи.

Список литературы

[1] ↑ Trumbo, ST 2012. «Образцы родительской заботы о беспозвоночных», в Evolution of Parental Care , ред. NJ Royle, PT Smiseth и M. Kölliker (Oxford: Oxford University Press), 81– 100. DOI: 10.1093 / acprof: oso / 9780199692576.003.0005

[2] ↑ Гросс, М. Р.2005. Эволюция родительской заботы. Q. Rev. Biol. 80: 37–45. DOI: 10.1086 / 431023

[3] ↑ Бенуа, Дж. Б., Аттардо, Г. М., Бауман, А. А., Михалкова, В., и Аксой, С. 2015. Аденотрофное живорождение у мух цеце: потенциал для контроля популяции и в качестве модели насекомых для лактации. Annu. Преподобный Энтомол. (2015) 60: 351–71. DOI: 10.1146 / annurev-ento-010814-020834

[4] ↑ Чен, З. К., Корлетт, Р. Т., Цзяо, X. Г., Лю, С.J., Charles-Dominique, T., Zhang, S.C., et al. 2018. Длительное обеспечение молоком прыгающего паука. Наука 362: 1052–5. DOI: 10.1126 / science.aat3692

[5] ↑ Smith, R. L. 1976. Наследственное поведение самца водяного клопа Belostoma flumineum (Hemiptera: Belostomatidae). J. Kansas Entomol. Soc. 49: 333–43.

Глава 14: Большинство родителей разделяют заботу о потомстве | Книга записей о насекомых Университета Флориды | Кафедра энтомологии и нематологии

Кевина Вулинец
Кафедра энтомологии и нематологии
Университет Флориды, Гейнсвилл, Флорида 32611-0620
8 мая 1995 г.

Общий уход за выводком или родительские обязанности — редкое поведение у насекомых.В то время как ряд видов проявляет заботу о двух родителях, включая тараканов, пассалид и некоторых короедов и навозных жуков, только самцы хоронящего жука (Nicrophorus orbicollis) участвуют во всех действиях, остаются с выводком на протяжении всего развития и могут взять на себя все. родительские обязанности в случае исчезновения самки. В целом, продолжительное воспитание у обоих полов связано с насекомыми, которые используют богатые, но эфемерные ресурсы для обеспечения своего потомства.

Материнская забота и защита потомства хорошо известны у насекомых; некоторые примеры включают кружевных жуков, редувидов и, конечно же, многих перепончатокрылых.Более редким является уход отца за детенышами без посторонней помощи, как у белостоматид и редувидов Rhinocoris и Zelus (Tallamy & Wood 1986). Среди насекомых очень необычно сотрудничество полов в уходе за выводком.

Методы

Есть риски, связанные с усилением родительской заботы. Защита детенышей от хищников может поставить под угрозу взрослую особь, скопления добычи (как мать с детенышами) могут привлечь хищников, и родители должны вкладывать энергию в заботу о нескольких потомках, а не о многих (Wilson, 1975).

Отцовское сотрудничество в выращивании потомства несколько раз развивалось в разные группы, большинство из которых питались падалью, навозом или гниющей древесиной. Такое совпадение социального поведения, связанного с диетическими ограничениями, не случайно. Навоз и падаль — это богатые ресурсы, которые быстро разлагаются и должны использоваться в очень короткие сроки. Многие жуки выкапывают камеры под землей, чтобы хранить и защищать ресурсы и развивающиеся в них личинки от хищников и высыхания.Эта интенсивная обработка требует сотрудничества обоих родителей (Halffter & Edmonds, 1982). Гниющая древесина представляет собой уникальный ресурс; будучи небогатым или особенно эфемерным, он требует обработки, прежде чем его можно будет использовать в пищу (Tallamy & Wood 1986). Ряд видов насекомых может быть номинирован в качестве кандидатов на наибольшее участие родителей в уходе за выводком, в зависимости от того, как определяется понятие «совместное использование». Ниже я привожу несколько примеров.

Cryptocercus пара тараканов на всю жизнь.Взрослые особи грызут ряд галерей, перемежающихся большими камерами для выращивания в гниющих бревнах. Молодым нимфам требуется передача кишечных жгутиков через проктодальный трофаллаксис (вы не хотите знать) от их родителей. Рост нимф происходит медленно (5 лет), и на ранних стадиях рацион нимф дополняется родительской жидкостью из задней кишки и фекальными гранулами (Nalepa 1984).

Жуки-пассалиды также моногамны и сотрудничают в строительстве и защите взаимосвязанных ходов в гнилой древесине.Личинки разных видов обладают разными способностями жевать и обрабатывать древесину в пищу; однако все в той или иной степени зависят в этом стремлении от родителей. Колонии обычно имеют пересекающиеся поколения и коллективный уход за выводком. Колонизирующие взрослые особи делят галереи с потомством на всех стадиях развития и с непродуктивными взрослыми особями первого поколения. В некоторых случаях молодые люди помогают родителям в изготовлении и ремонте корпусов куколки братьев и сестер и в других задачах (Schuster & Schuster 1985).

Сотрудничество при раскопках выводковых ходов и выращивании молодняка также известно по короеду Minarthrum (Hubbard 1897) и другим сколитидам (Tallamy & Wood 1986).

Сложное взаимодействие между полами с разделением труда встречается у многих видов навозных жуков-скарабеев. Самки из рода Copris и многих видов Ontophagus роют туннели и выводковые камеры под навозом, выталкивая грязь выше в туннеле, а те, в свою очередь, выталкивают ее наружу.Когда раскопки завершены, самцы переносят помет с поверхности самке в туннеле, и она строит клубок для расплода. Обычно самец остается с самкой большую часть этого процесса, но исчезает из гнезда вскоре после того, как яйца откладываются в навоз (Halffter & Edmonds 1982).

Около Cephalodesmius навозных жуков объединяются в пары на всю жизнь и активно взаимодействуют при выращивании личинок (Monteith & Storey, 1981). Самка выкапывает выводковую камеру, а самец стоит на страже у входа.Затем самец собирает детрит (листья, цветы и плоды), который передает самке. Она добавляет фекалии и формирует из материала шар, которому дают возможность бродить в течение недели. Затем самка делит мяч на более мелкие части для каждой личинки. В течение нескольких недель, пока личинки растут, самец продолжает обеспечивать гнездо. Когда молодняк приближается к окукливанию, оба родителя запечатываются внутри камеры с личинками.

Результаты

Насекомые с наибольшей долей общей ответственности в уходе за потомством — это жуки-закопатели (род Nicrophorus ) (Fetherston et al.1994). Самцы и самки Nicrophorus orbicollis разделяют тушу на пары и, защищая ее от других, закапывают. Под землей тушу сворачивают в шар, удаляют мех или перья и покрывают анальным и оральным выделениями. Яйца откладывают в почву поблизости, и из них вылупляются альтрициальные личинки, которых оба родителя кормят срыгиванием. Хотя личинки могут относительно быстро питаться, их все же могут кормить оба родителя (Scott & Traniello, 1990).Самцы и самки жуков ведут себя идентично по уходу за расплодом; однако в двупородных выводках самки тратят больше времени на обеспечение выводка, а самцы — на охрану. Тем не менее, когда один член пары удаляется, другой участник компенсирует это, принимая на себя все обязанности. Более того, одиночные самцы так же успешно выращивают выводки, как и одиночные самки (Fetherston et al. 1994).

Обсуждение

Я присуждаю жукам-кладоискателям приз за наибольшее участие родителей в выращивании выводков.Я основываю это решение на следующих причинах:

1. Жуки-закопатели выполняют те же задачи; они не демонстрируют абсолютного разделения труда, как навозные жуки
2. В отличие от тараканов и термитов, требуется множество задач (защита, гнездо и приготовление пищи, кормление личинок).
3. самцов берут на себя исключительную ответственность в случае исчезновения самки, как и у многих видов птиц, но неизвестно ни у одного другого насекомого.

Когда пищевые ресурсы неоднородны и быстро разлагаются, родители насекомых сталкиваются с дилеммой воспроизводства.Молодняк не может быть оставлен, как и большинство видов насекомых, но требует продолжительного периода родительской помощи. Ресурс имеет короткий «срок хранения», поэтому трудоемкое гнездование, переработка и, у некоторых видов, уход и кормление личинок требуют совместного воспитания (Wilson 1975).

Благодарности

Я благодарю Барбару Ларсон Васкес, доктора Т. Уокера и двух анонимных рецензентов за помощь и комментарии.

Цитированных источников

• Фетерстон, И.А., М. Скотт. И J.F.A. Траниелло. 1994. Поведенческая компенсация потери самки у жука-кладезя Nicrophorus orbicollis . Anim. Behav. 47: 777-785.
• Halffter, G., & W.D. Edmonds. 1982. Гнездовое поведение навозных жуков (Scarabaeinae): экологический и эволюционный подход. Паб. №10. Instituto de Ecologia, Мексика, D. F.
• Хаббард, Х.Г. 1897. Жуки-амброзии Соединенных Штатов. Департамент США Ag. Bul. 7: 9-30.
• Монтейт, Г.Б. и Р. И. Стори. 1981. Биология Cephalodesmius , рода навозных жуков, который синтезирует навоз из растительного материала. Mem. Квинсл. Mus. 20: 253-277.
• Nalepa, C.A. 1984. Состав колонии, перенос простейшими и некоторые характеристики жизненного цикла древесной плотвы Cryptocercus punctulatus Scudder (Dicytyopotera: Cryptcoceridae). Behav. Ecol. Sociobiol. 14: 273-79.
• Schuster, J.C. & L.B. Шустер. 1985. Социальное поведение жуков-пассалид (Coleoptera: Passalidae): совместный уход за расплодом.Fla. Entomol. 68: 266-272.
• Скотт, М. И J.F.A. Траниелло. 1990. Поведенческие и экологические корреляты родительской заботы самцов и самок и репродуктивного успеха при закапывании жуков ( Nicrophorus spp.). Anim. Behav. 39: 274-283.
• Таллами, Д.В. И Т. Древесина. 1986. Модели конвергенции у подсоциальных насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 31: 369-390.
• Уилсон, Э. 1975. Социобиология: новый синтез. Harvard Univ. Нажимать. Кембридж, Массачусетс.416 с.

Вернуться к началу

© Copyright 1995 Кевина Вулинек. Эту главу можно свободно воспроизводить и распространять в некоммерческих целях. Для получения дополнительной информации об авторских правах см. Авторское право и разрешенное использование.

Социальное поведение животных | Britannica

Социальное поведение животных , набор взаимодействий, которые происходят между двумя или более отдельными животными, обычно одного и того же вида, когда они образуют простые скопления, взаимодействуют в сексуальном или родительском поведении, участвуют в спорах по поводу территории и доступа к партнерам , или просто общаться в космосе.

Посмотрите, как два благородных оленя сражаются за первенство во время сезона гона.

Два благородных оленя ( Cervus elaphus ) сражаются за господство во время сезона гона.

Contunico © ZDF Enterprises GmbH, Майнц Посмотреть все видео к этой статье

Социальное поведение определяется взаимодействием, а не тем, как организмы распределены в пространстве. Группировка людей не является требованием для социального поведения, хотя увеличивает возможности для взаимодействия.Когда одинокая самка бабочки излучает букет феромонов, чтобы привлечь потенциальных партнеров мужского пола, она проявляет социальное поведение. Когда самец благородного оленя ( Cervus elaphus ) издает громкий рык, сигнализируя о том, что он доминирует и отпугивает других самцов, он также ведет себя общительно.

Социальное поведение животных вызвало интерес у специалистов по поведению животных и биологов-эволюционистов, а также привлекло внимание публики благодаря создателям фильмов о науках о жизни, которые запечатлели драматизм и потрясающее разнообразие социальных взаимодействий животных в документальных фильмах и других программах СМИ.

Общие характеристики

Социальное поведение варьируется от простого влечения между людьми до жизни в сложных обществах, характеризующихся разделением труда, сотрудничеством, альтруизмом и множеством индивидов, способствующих воспроизводству небольшого числа людей. Однако наиболее широко признанные формы социального поведения включают взаимодействие внутри скоплений или групп людей. Социальное поведение, его адаптивная ценность и лежащие в его основе механизмы представляют первостепенный интерес для ученых в области поведения животных, поведенческой экологии, эволюционной психологии и биологической антропологии.

Армейские муравьи ( Eciton ).

Авторские права Гэри Ретерфорд / фотоисследователи
Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту.
Подпишитесь сейчас

Слово социальный часто означает дружеское взаимодействие, что объясняет распространенное заблуждение, что социальное поведение всегда предполагает сотрудничество для достижения какой-либо взаимовыгодной цели. Биологи больше не верят, что кооперативное поведение обязательно развивается на благо вида.Вместо этого они считают, что единицей естественного отбора обычно является индивид и что социальное поведение чревато конкуренцией. Английский естествоиспытатель Чарльз Дарвин, который первым обратил внимание всего мира на эволюцию путем естественного отбора, представил эту парадигму размышлений о социальном поведении, отметив, что выживают и воспроизводятся лучшие конкуренты внутри вида, «наиболее приспособленные» особи. Как только генетика была интегрирована в эту концепцию эволюции, стало очевидно, что такие люди будут передавать большинство копий своих генов будущим поколениям.

В соответствии с идеями Дарвина, социальные организмы часто рассматриваются как яростные и агрессивные. Например, дружеское общение детей на игровой площадке может быстро превратиться в ожесточенное соревнование, если мячей или качелей слишком мало. Кроме того, даже среди членов семьи могут возникать интенсивные конкурентные взаимодействия, приводящие к телесным повреждениям. Социальное поведение призвано повысить способность человека собирать ресурсы и формировать союзы, которые помогают ему выживать и воспроизводиться.Современный взгляд на социальное поведение состоит в том, что оно является продуктом конкурирующих интересов вовлеченных лиц. Люди развивают способность вести себя эгоистично и сотрудничать или соревноваться, когда им это выгодно. Таким образом, ожидается, что хрупкое равновесие сотрудничества и соперничества будет характеризовать общества животных.

Классификация разнообразия социального поведения

Социальное поведение включает в себя широкий спектр взаимодействий, от временных скоплений кормления или спаривания до семейных групп, состоящих из нескольких поколений, с совместной заботой о выводках.На протяжении многих лет было много попыток классифицировать разнообразие социальных взаимодействий и понять эволюционное развитие социального поведения.

Небольшая группа зубров ( Bison bonasus ) пасется у гор.

Британская энциклопедия, Inc.

Ряд опытных американских энтомологов, начиная с 1920-х годов с Уильяма Мортона Уиллера и продолжая в 1970-х годах с Говардом Эвансом, Чарльзом Миченером и Э. Уилсон — разработал категоризацию социальности по двум направлениям, названным парасоциальной последовательностью и подсоциальной последовательностью.Эта классификация основана в первую очередь на участии родителей насекомых со своими детенышами, тогда как классификации социальности позвоночных часто основываются на поведении в пространстве или системе спаривания. Оба пути завершаются «эусоциальностью» — системой, в которой о молодежи заботятся сообща, а общество разделено на разные касты, которые предоставляют разные услуги.

В парасоциальной последовательности взрослые одного поколения помогают друг другу в разной степени. На одном конце спектра находятся самки общинных видов; Эти самки сотрудничают в строительстве гнезда, но выращивают выводки отдельно.У квазисоциальных видов за выводками ухаживают совместно, и каждая самка все еще может воспроизводить потомство. Полусоциальные виды также практикуют совместный уход за выводком, но в пределах колонии они обладают кастой рабочих, состоящих из особей, которые никогда не размножаются. Эусоциальные виды обычно занимаются совместной заботой о выводках; кроме того, у них есть разные касты, которые выполняют разные функции и пересекаются поколениями в пределах колонии.

Субсоциальная последовательность, альтернативный путь к эусоциальности, предполагает все более тесную связь между самками и их потомством.У примитивно подсоциальных видов самка какое-то время обеспечивает непосредственный уход, но улетает до того, как молодые вырастают взрослыми. За этим этапом следуют два промежуточных подсоциальных этапа: один, когда уход за детенышами расширяется до точки, где присутствует мать, когда ее потомство созревает, и другой, когда потомство сохраняется, что помогает в выращивании дополнительных выводков. На эусоциальном конце этой последовательности некоторые зрелые потомки дифференцируются в постоянно бесплодную рабочую касту — стадию, которая отражает тот же эусоциальный результат, который достигается парасоциальной последовательностью, описанной выше.

E.O. Уилсон, чей Социобиология: новый синтез предоставил план исследований в этой области, когда он был опубликован в 1975 году, чувствовал, что общие классификации обществ неизменно терпят неудачу, потому что они зависят от качеств, выбранных для разделения видов, которые заметно различаются от группы к группе. группа. Вместо этого Уилсон составил набор из 10 основных качеств социальности, включая (1) размер группы, (2) распределение разных возрастных и половых классов, (3) сплоченность, (4) количество и характер взаимосвязанности, (5) «проницаемость». , Или степень, в которой общества взаимодействуют друг с другом, (6) «раздробленность», или степень, в которой подгруппы действуют как отдельные единицы, (7) дифференциация ролей между членами группы, (8) интеграция поведения внутри группы, (9) коммуникация и информационный поток и (10) часть времени, посвященная социальному поведению, а не индивидуальному обслуживанию.Эти частично совпадающие качества обществ дают хорошее представление о сложностях, связанных с классификацией, а тем более пониманием весьма разнообразного социального поведения животных.

Хотя категории социального поведения могут быть полезными, они также могут сбивать с толку и вводить в заблуждение. Нынешняя тенденция состоит в том, чтобы рассматривать социальность как многогранный континуум от простых скоплений до высокоорганизованных и сложных уровней социальной организации, присущих эусоциальным видам. Биологи, интересующиеся социальностью, сосредотачиваются на том, как сотрудничество увеличивает генетическое наследие человека, либо за счет увеличения его способности производить потомство напрямую, либо за счет увеличения количества потомства, производимого родственниками.

Гнездование двупородной пчелы Ceratina nigrolabiata

Фенология

Ceratina nigrolabiata выкапывают новые гнезда в основном в мае и июне, однако некоторые недавно раскопанные гнезда также были обнаружены позже в этом сезоне (рис. 1, 2). Активные гнезда расплода (таблица 1) приходились на половину июня и появлялись в большом количестве в течение всего июля. Первые полные гнезда расплода впервые произошли в конце июня, но основной пик полных гнезд расплода пришелся на июль. Полные гнезда расплода также были часты в августе.Полные и зрелые гнезда расплода приходились с конца июля, и они были очень часты в течение августа. Остальные типы гнезд встречались в основном в начале и в конце сезона. В начале сезона встречались в основном старые гибернакулы или взрослые особи C. nigrolabiata , посещающие гнезда других Ceratina . В конце сезона появлялись заброшенные гнезда, в которых обитали только паразиты, и недавно выкопанные норы для зимовки.

Рисунок 1

Цикл вложенности C.Ашхабад . ( a ) недавно раскопанные гнезда — норы, в которых есть только взрослые особи, а иногда и насыпи. ( b ) выброшенное гнездо — норка, в которой предыдущее гнездо было выброшено, и на стенках есть остатки пыльцы ( c ). Гнездо активного расплода — гнездо в фазе подготовки расплода. присутствует наверху, но молодые взрослые особи, уже развившиеся в нижней части гнезда ( f ), охраняют гнездо с полным выводком — это гнездо охраняет мать ( f ). ( г ) осиротевшее гнездо для полного расплода — последняя перегородка выводковой ячейки тонкая, и над ней обычно находится пыльца из не полностью обеспеченной выводковой клетки ( h ) полностью зрелого выводкового гнезда — это гнездо содержит молодь, молодых взрослых и иногда мать ( и ) гнездо зрелого расплода — это гнездо содержит молодых взрослых особей, а иногда и мать.Все эти цифры являются гипотетическими примерами, а не основаны на конкретных расчлененных гнездах.

Рисунок 2

Фенология C. nigrolabiata в течение сезона гнездования.

Таблица 1 Критерии классификации стадий гнездования.

Тип основания гнезда

Мы обнаружили два типа вновь основанных гнезд. Недавно раскопанные гнезда, построенные путем выкапывания сердцевины из ветки. Другой тип — выброшенные гнезда. Эти гнезда были построены из предыдущего гнезда Ceratina (вероятно, другого C.nigrolabiata в большинстве случаев) путем отбрасывания части или всего исходного потомства (рис. S1 и S2). Мы наблюдали гнезда C. nigrolabiata , в которых перегородки были разрушены и пыльца из ячеек с расплодом была помещена сбоку от гнезда. Мы предполагаем, что первоначальное потомство было выброшено из гнезда (и в нескольких случаях мы наблюдали выбрасывание потомства из гнезда). Пыльцу предыдущего хозяина обычно перемещали в стороны от гнезда (рис. S1). Из новооснованных гнезд, 82.69% (86/104) были раскопаны заново, а 17,30% (18/104) были выброшенными гнездами. Когда мы учитывали только гнезда, основанные после половины июня, доля выброшенных гнезд составила 22,78% (18/79). Из активных гнездовых выводков 4,66% (29/622) имели очевидные пережитки узурпации и выбрасывания.

Наличие родителей

Вновь раскопанные гнезда

Во вновь основанных гнездах только самец присутствовал в 53,48% гнезд (46/86, таблица 2), только самка присутствовала в 10,46% гнезд (9/86) и мужчина и женщина вместе присутствовали в 36.04% (31/86) гнезд. Вновь основанные гнезда в среднем имели длину 5,47 см (SD = 4,68, диапазон 1–22,1, N = 86). Гнезда с одним самцом были в среднем длиной 3,82 см (SD = 3,26, диапазон 1,2–16,7, N = 46), гнезда с одним самцом были в среднем длиной 5,73 см (SD = 4,72, диапазон 1–14,1, N = 9), Гнезда с самцами и самками в среднем имели длину 7,85 см (SD = 5,49, диапазон 1,9–22,1, N = 31). Гнезда с обоими родителями были значительно длиннее, чем с одним самцом (тест Tukey HSD на логарифмических данных, разница = 0.6743, p = 0,0003), но ненамного длиннее, чем гнезда только с самкой (тест Tukey HSD на логарифмических данных, разница 0,4427 p = 0,2256).

Таблица 2 Наличие особей родительского поколения на разных стадиях гнездования.

Выброшенные гнезда

В 72,22% (13/18) выброшенных гнезд присутствовали один самец и одна самка. Самка и два самца присутствовали в двух гнездах, в одном — только самец, в одном — только самка, а в одном — ни одной взрослой особи.

Активные гнезда расплода

Мы обнаружили пару самец-самка в 84,72% гнезд (527/622), самка и два самца были найдены в 1,29% гнезд (8/622), самка и три самца — в 0,16%. (1/622) гнезд, имаго не было в 1,76% (11/622) гнезд, только самец был в 5,6% (35/622) и только самка в 6,43% (40/622) гнезд.

Полные гнезда расплода

Большинство полных выводков (73,51%, 493/672) не охранялись ни одним из родителей (Таблица 2). Когда полное гнездо выводка охранялось, то обычно самкой (15.18%, 102/672). Только мужчины присутствовали в 4,31% (29/672), а мужчины и женщины присутствовали в 7,14% (48/672). Самцы достоверно чаще встречались в гнездах, где присутствовала и самка, чем в гнездах без самки (критерий хи-квадрат, Chi = 81,06, df = 1, p <2,2e − 16).

Гнезда зрелых расплодов

Большинство гнезд зрелых выводков не охранялись взрослыми особями родительского поколения. Ни одного родителя не было в 57,67% гнезд (102/177). Если присутствовал охранник, то обычно это была женщина 27-летнего возраста.11% (48/177). Пара мужчина и женщина присутствовала в 10,73% (19/177), и только мужчина присутствовал в 4,51% (8/177). Интересно, что старая самка чаще присутствовала в гнездах с полностью зрелым выводком, чем в гнездах с полным выводком (критерий хи-квадрат, Chi = 16.96, df = 1, p = 3.826e-05).

Гнезда зрелых выводков

Обычно гнездо не охранялось взрослыми особями родительского поколения (80%, 68/85). Гнезда, охраняемые только самцами и только самками, присутствовали в той же пропорции — 9,51% (8/85).В одном случае было гнездо, которое охраняли вместе самец и самка.

Продолжительность фактического присутствия самцов

Самец, обнаруженный во время вскрытия гнезда, оставался в активном гнезде расплода в среднем 10,77 дней (N = 302, SD = 7,52, диапазон 1–38). В полных гнездах самец, обнаруженный на момент вскрытия гнезда, оставался там в среднем 4,93 дня (N = 30, SD = 6,73, диапазон 1–25). Однако разница между гнездами с парой самцов и самок и гнездами, в которых присутствовал самец, была значительной (квазипуассон GLM с годом и продолжительностью наблюдения за гнездом как ковариантные, df = 1 и 23 p = 4.609e-06, отклонение = 67,636, остаточное отклонение = 77,051). Самцы оставались в среднем в течение 7,55 дней (SD = 7,68, N = 18, диапазон 1-25) в гнездах, где также присутствовали самки, но в среднем только 1 день (N = 12, SD = 0) в гнездах, где только самцы. присутствовал. В полностью зрелых расплодных гнездах на момент вскрытия гнезда самцы оставались в среднем 3,33 дня (N = 6, SD = 2,5, диапазон 1–8). Размер выборки слишком мал для проверки разницы между гнездами, где присутствовала и отсутствовала самка, но мы наблюдали как самцов, которые оставались в гнезде один день, так и самцов, которые оставались в гнезде несколько дней.

Отцовство гнезд с малочисленным потомством

Самец-охранник обычно не являлся отцом потомства в молодых провизионных гнездах. Самец-охранник являлся отцом 6,25% (10/160) всех потомков и 9,9% (10/101) самок в гнездах с 1–3 потомками (N = 70 гнезд). От охраняющих самцов в гнездах с одним потомством потомство не было получено (N = 17). Доля потомства, охраняемого собственным отцом, составляла 6,2% (2/32) в гнездах с двумя потомками и 7,2% (8/111) в гнездах с тремя потомками.

Структура гнезда полного расплода

Гнезда полного расплода содержали в среднем 7,59 выводковых ячеек (диапазон 1–21, SD = 3,76, N = 566). Пустых ячеек было относительно мало, но обычно они присутствовали. В среднем на каждое гнездо приходилось 1,33 (диапазон 0–8, SD = 1,33, N = 530) пустых ячеек. Поэтому клетки с расплодом обычно были смежными. Однако, когда присутствовала пустая ячейка, она обычно была намного длиннее, чем ячейка с расплодом (рис. 3). Длина гнезда в среднем составляла 15,12 см (N = 670, SD = 4,08), а входной норы — 3.В среднем 63 см (N = 657, SD = 3,63).

Рисунок 3

Примеры строения гнезд полных выводков C. nigrolabiata. Фотографии всех гнезд основаны на реальных расчлененных гнездах.

Мы выделили три типа гнезд с полным выводком: (1) охраняемые гнезда, (2) заглушенные гнезда, (3) осиротевшие гнезда. В охраняемых гнездах находилась старая самка. Клетка с последним выводком всегда закрывалась перегородкой. Два других типа гнезд, забитые или осиротевшие, не имели старой самки.В забитых гнездах последняя ячейка с расплодом закрывалась заливной пробкой. Заливная пробка была намного толще, чем обычная перегородка гнезда (рис. 3). Заливная пробка в среднем имела длину 1,41 см (N = 307, SD = 0,87, диапазон 0,2–8,0). Кроме того, заглушенные гнезда обычно изменяли вход в гнездо. Вся пробка между входом в гнездо и пробкой была выкопана. В осиротевших гнездах последняя ячейка с расплодом закрывалась обычной перегородкой, которая была не толще обычной перегородки с расплодом. Иногда последняя ячейка с расплодом частично обеспечивалась пыльцой и не закрывалась перегородкой ячейки с расплодом.Клетки с расплодом этого типа не содержали живого потомства.

Сравнение различных стратегий гнездования с полным выводком

Наиболее распространенным типом гнезда с полным выводком было гнездо с полным выводком (53,42%, 359/672). Доля сиротских (24,25%, 163/672) и охраняемых (22,32%, 150/672) гнезд была аналогичной. Количество выводковых ячеек составляло в среднем 9,85 в охраняемых гнездах (SD = 4,14), 6,68 (SD = 3,53) для осиротевших гнезд и 7,06 (SD = 3,30) для заглушенных гнезд (Таблица 3). Количество ячеек расплода значительно зависело от года (Anova, df = 5 и 558, F = 24.418, p <2.2e − 16), а также различаются между типами гнезд (Anova, df = 2 и 558, F = 27.265, p = 5.039e − 12). Однако апостериорные тесты показывают, что охраняемые гнезда отличаются от заглушенных (тест Tukey HSD, p = 0,0000) и осиротевших гнезд (тест Tukey HSD, p = 0,0000), но нет никакой разницы между заглушенным и осиротевшим гнездом ( Тест Тьюки HSD, p = 0,1460). Длина гнезд существенно различалась по годам (Anova, df = 5 и 659, F = 3.8134, p = 0,002059), но существенно не различались между типами гнезд (Anova, df = 2 и 659, F = 0,4224, p = 0,655643). Длина входа в гнезда существенно различалась в разные годы (Anova, df = 5 и 638, F = 7.1525, p = 1.592e − 06), а также в полных гнездах (Anova, df = 2 и 638, F = 296.7088 ). p <2,2e − 16). Тесты Tukey HSD показали значительную разницу между всеми тремя типами гнезд. Самым длинным был вход в гнезда в сиротских гнездах (в среднем 7.93 см, N = 157, SD = 4,67), затем в охраняемых гнездах (в среднем 4,00 см, N = 148, SD = 3,76) и затем самое короткое в заглушенных гнездах (в среднем 1,56 см, N = 352, SD = 1,21, Таблица 3).

Таблица 3 Сравнение между охраняемыми, осиротевшими и закрытыми полными гнездами расплода.

Наблюдалась явная разница в пропорции полных стратегий гнездования расплода в течение сезона. Доля забитых гнезд была максимальной в начале сезона полных расплодов (начало июля), а затем снизилась.С другой стороны, доля охраняемых и осиротевших полноплодных гнезд увеличилась с начала июля по август (рис. 4). Доля полноразмерных гнездовых типов значительно различалась в разные периоды сезона (критерий хи-квадрат, Chi = 116,87, df = 10, p <2,2e − 16).

Рисунок 4

Доля типов полных расплодных гнезд в течение сезона.

Паразиты

Наиболее распространенными гнездовыми паразитами были Ichneumonidae и Gasteruption .Оба уничтожали несколько ячеек с расплодом и, как правило, разрушали большую часть гнезда. Мы обнаружили паразитов-ихневмонид в 6,81% (125/1836) гнезд и Gasteruption в 2,83% (52/1836) гнезд. В 38 случаях нам не удалось определить, является ли паразит ихневмонидом или Gasteruption . Когда мы предполагаем одинаковую долю обоих паразитов в определенных и неопределенных личинках, мы можем предположить, что 8,26% гнезд были паразитированы Ichneumonidae, а 3,44% — Gasteruption .Обычно на одно гнездо приходилась только одна личинка этих паразитов. Мы наблюдали 8 случаев двух личинок Ichneumonidae в одном гнезде, 2 случая двух личинок Gasteruption в одном гнезде и 2 гнезда, в которых одновременно присутствовали Gasteruption и личинки ихневмонид.

Доля атакованных гнезд различалась между фазами гнездования. Новоиспеченные гнезда не атаковали, так как паразит не имеет пищи. В активных гнездах расплода только 2,74% были паразитированы Ichneumonidae и только 1.43% от Gasteruption . В полных гнездах расплода 11,68% паразитировали Ichneumonidae, а 4,83% — Gasteruption . Полное количество паразитированных гнезд представлено в Таблице 4.

Таблица 4 Количество гнезд, атакованных различными группами паразитов.

Доля гнезд, атакованных ихневмонидами или паразитами Gasteruption , составила 16,66% (25/125) для охраняемых полных гнезд, 11,04% (18/163) для осиротевших полных гнезд и 17,27% (62/359) для полных выводков. выводок заткнул гнезда.Присутствие паразита, который потреблял несколько клеток расплода (Ichneumonidae или Gasteruption ), существенно не отличалось по годам (биномиальная GLM, df = 5 и 666, отклонение = 35,95, остаточное отклонение = 566,37, p = 9,717e-07), а также не различались между полными типами расплода (биномиальная GLM, df = 2 и 664, отклонение = 3,651, остаточное отклонение = 562,72, p = 0,1612). Когда мы исключили гнезда, атакованные ихневмонидом или паразитом Gasteruption , доля живых клеток расплода значительно различалась по годам (биномиальная GLM, df = 5 и 559, отклонение = 33.034, остаточное отклонение = 1291,1, p = 3.706e-06), а также между полными типами расплода (биномиальный GLM, df = 2 и 557, отклонение = 13,252, остаточное отклонение = 1277,8, p = 0,0013255). живого потомства составляло 83,41% (N = 127 гнезд) для охраняемых гнезд, 77,92% (N = 141 гнездо) для осиротевших гнезд и 82,74% (N = 298 гнезд) для заглушенных гнезд.

Остальные паразиты были очень редки. Мы обнаружили хальцидоидных ос в 0,44% (8/1836), малахидных жуков в 0,16% (3/1836) и конопидных мух в 0.05% (1/1836) гнезд.

Разнообразие стадий развития в активных гнездах расплода

Ceratina nigrolabiata имеет очень быстрое развитие по сравнению с темпами обеспечения продуктивностью. В 5,14% (32/622) активных гнездовых выводков было хотя бы одно потомство во взрослой стадии. Активные гнезда для расплода, где имаго присутствовала во внутренней выводковой ячейке, имели большое количество выделенных ячеек (среднее значение 13,71, SD 2,59, диапазон 6–19, N = 29) по сравнению с гнездами, где более молодые стадии присутствовали на дно гнезда.В гнездах с куколкой внизу в среднем было 10,8 выводковых клеток (SD-2,84, диапазон 5–19, N = 144). В гнездах с личинкой на дне в среднем было 5,69 выводковых ячеек (SD = 2,25, диапазон 1–15, N = 268). В гнезде с яйцом на дне в среднем было 2,2 расплода (SD = 1,15, диапазон 1–6, N = 83).

От факультативного к обязательному родительскому уходу: межвидовые различия в зависимости потомства от ухода за жуками-кладбищами после вылупленияorbicollis

, N. pustulatus и N. vespilloides сильно различаются по своей зависимости от родительской заботы. В то время как родительская забота является факультативной для N. pustulatus и N. vespilloides , N. orbicollis , по-видимому, является жуком с обязательной родительской заботой, поскольку потомство не выживает в отсутствие родителей. Наши результаты также показали, что эта поразительная межвидовая изменчивость в зависимости потомства от родительской заботы вызвана дифференциальной зависимостью от постинкубационного, но не до вылупляющего компонента заботы.Кроме того, наше исследование прямо задокументировало адаптивную ценность регуляции размера детоубийственного выводка у жуков-кладбищ. Убивая несколько собственных личинок, родители улучшают рост и выживаемость оставшегося выводка. Ниже мы подробно рассмотрим факторы отбора, приводящие к этим межвидовым различиям, роль сыновнего каннибализма и эволюционный переход к родительской опеке при закапывании жуков.

Мы обнаружили, что уход после вылупления повлиял на выживаемость или рост личинок всех трех видов, тогда как уход до вылупления, который в нашей лабораторной среде проявлялся в первую очередь в сохранении туши посредством секреции антимикробных препаратов, не оказал значительного влияния на производительность потомства.В полевых условиях уход до вылупления мог бы также включать захоронение туши, что, как можно разумно предположить, значительно снижает риск потери туши из-за падальщиков позвоночных или конкурирующих беспозвоночных у всех видов жуков-погребающих. Хотя оральные и анальные выделения, нанесенные на тушу, влияют на развитие личинок N. vespilloides ²⁴ , наше исследование предполагает, что уход после вылупления более важен для приспособленности потомства, чем подготовка тушки, по крайней мере, в условиях, установленных в этом исследовании.Родители регулярно наносят на тушку анальный секрет, содержащий лизоцим ^21,24,31 , и полученная литическая активность способствует сохранению тушки (для N. vespilloides ^24,32 ; для N. orbicollis ²³ ). Предыдущие исследования показали, что этот вид ухода перед вылуплением полезен для развития личинок, но польза была обнаружена только в том случае, если тушки выдерживались не менее одной недели перед тем, как передать их племенным взрослым особям ³² .Отправной точкой для нашего эксперимента была свежая тушка, и личинкам, которые не получали никакого ухода до вылупления, была предоставлена ​​тушка, которая постарела в соответствии с соответствующим периодом ухода до вылупления, то есть 80 часов в N. pustulatus и 70 ч в N. vespilloides . Использование свежей тушки может объяснить, почему уход до вылупления в нашем исследовании не повлиял на выживаемость потомства, массу или размер взрослой особи ни у одного из трех видов. Однако в природе уход до вылупления все еще может влиять на продуктивность потомства.Во-первых, микробное сообщество в естественной среде обитания жуков, вероятно, представляет собой более серьезную проблему, чем сообщество, представленное в лаборатории. Во-вторых, сохраняя тушу, жуки-могильщики лучше контролируют разложение и предотвращают утечку обонятельных сигналов из туши. Маскируя трупные летучие вещества, которые выделяются из гнезда, жуки могут препятствовать привлечению потенциальных конкурентов к туше ^33,34 . Мы отмечаем, что в случае N. vespilloides личинки действительно росли больше при отсутствии ухода, чем при приготовлении туш.Этот результат вызывает недоумение и может служить аргументом против эволюции ухода за птицами до вылупления. Однако мы думаем, что нанесение противомикробных секретов на тушу, безусловно, полезно и препятствует порче тушки в результате микробного разложения ³² . Тем не менее, присутствие родителей в период до вылупления, вероятно, также снижает питательную ценность тушки, поскольку они питаются ею для собственного содержания ^18,35 . Другой фактор, который может объяснить этот неожиданный результат, заключается в том, что микробная активность в отсутствие родительской подпитки может быть полезной для личинок, если микробное биоразложение способствует поглощению и перевариванию падальи развивающимися личинками, особенно если личинки плохо питаются самостоятельно.

Эффект пост-инкубационного ухода в нашем исследовании был довольно очевиден, и он сильно варьировался между тремя видами. Прекращение ухода после вылупления у N. orbicollis привело к ужасающей смертности, так что выжило лишь несколько личинок. Напротив, выживаемость личинок N. pustulatus была на самом деле выше в отсутствие ухода после вылупления, чем в присутствии родителей, что согласуется с результатами Раутера и Мура ³⁶ , которые также обнаружили, что меньше личинок оставил тушу, когда присутствовал родитель.Зависимость личинок N. vespilloides от ухода после вылупления, по-видимому, является промежуточной, поскольку выживаемость потомства при отсутствии ухода после вылупления была лучше, чем у N. orbicollis , но хуже, чем у N. pustulatus . В целом, уход после вылупления состоит из: (1) постоянного ухода за тушкой и защиты личинок от микроорганизмов, (2) защиты туши и личинок от хищников и конкурентов и (3) кормления личинок предварительно переваренной падалью. .Однако, поскольку эксперимент проводился в лабораторных условиях, защита от хищников и конкурентов, очевидно, не играла роли в наших экспериментах. Отсутствие разницы в выживаемости потомства на тушах, обработанных противомикробными секретами, и необработанных, предполагает, что защита от микробов не была важным элементом ухода после вылупления, хотя микробное сообщество в естественной среде жуков может представлять большую проблему, чем тот, что в лаборатории.В совокупности наши эксперименты показывают, что дифференциальная зависимость от родительского питания была решающим фактором, вызывающим наблюдаемые различия в выживаемости между тремя видами. Эти результаты согласуются с выводами Trumbo ³⁰ , который сравнил способность личинок выживать на куриной печени в отсутствие родительского питания у пяти североамериканских видов и обнаружил, что личинок N. orbicollis не выжили до второго возраст, тогда как личинок N. pustulatus и личинок развивались нормально при отсутствии родительского питания.Хотя личинки всех трех видов способны питаться тушкой самостоятельно ( N. orbicollis ³⁷ ; N. pustulatus ^30,36 ; N. vespilloides ²⁵ ), способность к самостоятельному питанию -питание у N. vespilloides зависит от возраста личинок, при этом молодые личинки менее эффективны, чем более старые личинки. ^25,28 . Личинки N. orbicollis могут вообще не иметь возможности самостоятельно питаться до тех пор, пока не достигнут определенного возраста или массы, или, в качестве альтернативы, самокормление может быть недостаточным для поддержания быстрого роста, необходимого для самого большого из трех видов ³⁰ .Напротив, наши результаты предполагают, что личинок N. pustulatus становятся эффективными самокормящимися вскоре после вылупления и что отрыгивание родителей не улучшает выживаемость и массу личинок, хотя может иметь другие положительные эффекты. Например, Раутер и Мур ³⁶ обнаружили, что развитие личинок ускоряется в присутствии материнской заботы.

Наше наблюдение о том, что даже больше личинок N. pustulatus выжило в отсутствие, чем в присутствии пост-инкубационного ухода, может показаться нелогичным, но этот результат можно легко объяснить отсутствием корректировки размера родительского расплода после вылупления. забота была предотвращена.Известно, что жуки-закопатели откладывают лишние яйца в качестве страховки от неудачного вылупления ^26,38 . Когда успех вылупления высок и большинство личинок достигают туши, родители убивают часть личинок, чтобы размер выводка соответствовал размеру тушки, то есть доступности корма. В присутствии родителей братья и сестры яростно конкурируют за падаль, что приводит к отрицательной корреляции между плотностью личинок и массой личинок ^38,39,40 . Таким образом, была выдвинута гипотеза, что функция этого умерщвления заключается в уменьшении конкуренции личинок и голодании потомства ^26,38 .Наш второй эксперимент ясно продемонстрировал, что причиной более низкой массы личинок при расселении у N. pustulatus в отсутствие ухода после вылупления было не отсутствие родительского питания как такового, как это было в случае с N. vespilloides , скорее, конкуренция личинок за пищу, вызванная отсутствием сокращения родительского расплода. Экспериментально уменьшив размер выводков, которые впоследствии получали либо полный уход, либо только уход до вылупления, мы смогли показать, что наличие ухода после вылупления больше не влияло на массу личинок или размер переднеспинки взрослых особей.Это показывает, что личинки некоторых видов, таких как N. pustulatus , одинаково хорошо развиваются как с отрыгиванием родителей, так и без них, когда не хватает пищи. Более того, результаты нашего исследования подтверждают гипотезу Бартлетта ²⁶ о том, что детоубийство от родителей снижает конкуренцию личинок за пищу. Когда родителям было разрешено регулировать размер своего выводка, выжило меньше личинок, но индивидуальная масса личинок и последующие размеры взрослых особей были выше, чем когда сокращение выводка было заблокировано на N.pustulatus . Более того, процент личинок, доживших до взрослого возраста, был выше, когда родителям разрешалось заниматься сыновним каннибализмом, чем когда такое детоубийство предотвращалось. Это говорит о том, что из-за высокого уровня конкуренции между личинками, выращенными без родительского вмешательства, часть расплода не приобрела достаточных ресурсов для окукливания или эклозии. Таким образом, детоубийство жуков-могильников можно рассматривать как адаптивную стратегию, с помощью которой родители оптимизируют количество выживших детенышей.

Trumbo ³⁰ предположил, что Nicrophorus произошел от предкового вида, который не зависел от родительского питания, так как личинки сестринского рода Ptomascopus , по-видимому, не нуждаются в родительской помощи при переработке падали. Охрана выводка, защита туши и потомства от сородичей или родственников конкурентов и хищников могла быть основной силой длительного проживания одного или обоих родителей ¹⁸ . Наше исследование подтверждает эту гипотезу, потому что, хотя N.pustulatus питательно независимы от своих родителей, тем не менее, родители остаются со своим выводком в течение длительного периода времени ⁴¹ . Наши данные могут также предполагать, что регуляция детоубийственного расплода предшествовала эволюции кормления потомства, потому что в N. pustulatus регуляция выводка имеет большее значение для приспособленности потомства, чем обеспечение родительского питания. Кажется вероятным, что после того, как период проживания племенных жуков превратился в период вылупления, самкам была предоставлена ​​возможность увеличить размер кладки в качестве страховки на случай неудачного вылупления, а затем впоследствии можно было регулировать размер выводка в соответствии с количеством доступной падали.Следовательно, регулирование размера кладки, которое также происходит у Ptomascopus , вероятно, предшествовало регулированию как выводка, так и кормлению потомства. Однако для проверки этой гипотезы потребуется более масштабное сравнительное исследование.

Наше исследование, в конечном счете, поднимает вопрос о том, почему эволюционировала родительская пища и почему личинки некоторых видов стали зависимыми от питания и утратили способность к самостоятельному питанию тушей. Эггерт и Мюллер ¹⁸ предположили, что кормление родителей могло ускорить потребление туши, тем самым уменьшив продолжительность ухода и уменьшив уязвимость расплода для злоумышленников.Недавняя модель ⁴² предполагает, что обеспечение родительского питания развивается только в том случае, если оно более эффективно, чем самокормление потомство, или когда родители более эффективно кормят, чем охраняют потомство от хищников. Эта модель также предсказывает, что эволюция обеспечения продуктами питания способствует взаимному усилению между родительским кормлением и конкуренцией между братьями и сестрами, что приводит к однонаправленной тенденции от отсутствия питания родителей к полному обеспечению родителей продуктами питания. После того, как кормление эволюционировало, коадаптация между потомством и родительскими чертами могла привести к потере черт или, точнее, замедлить развитие черт, необходимых для самокормления, так что они проявились только в более позднем возрасте.Поскольку родители взяли на себя задачу переваривания туши, ослабленный отбор по производству пищеварительных ферментов у личинок мог привести к усилению пищевой зависимости. Удивительно, но недавнее исследование с использованием метода перекрестного воспитания у двух видов N. orbicollis и N. vespilloides не обнаружило взаимодействия между видами, обеспечивающими уход, и видами-реципиентами в их влиянии на развитие или массу потомства ⁴³ . Здесь авторы предполагают, что вместо того, чтобы представлять видоспецифичную коадаптацию между родителями и потомством, материнские эффекты, возникающие в результате родительской заботы, по-видимому, обобщаются в отношении их ценности для потомков в пределах этого рода ⁴³ .Известно, что родители жуков-кладбищ корректируют время, затрачиваемое на пропитание, на количество выпрашиваемых потомков ^27,44 . Хотя родители могут влиять на конкуренцию между братьями и сестрами в выводке ^45,46 , потомство может контролировать распределение пищи ²⁸ . Что касается наших результатов, это может означать, что личинки разных видов различаются по количеству попрошайничества и что родители адаптировались, чтобы реагировать на этот сигнал попрошайничества, даже если эта адаптация не может быть видоспецифичной.

Второй путь мог включать совместную эволюцию двух материнских черт, размера яйца и родительского кормления. Два предыдущих исследования предполагают, что обеспечение родителей N. vespilloides может компенсировать уменьшение размера яйца ^35,47 . Следовательно, отбор по родительскому кормлению мог привести к уменьшению вложений ресурсов в яйца и, как следствие, к недоразвитым и более альтриционным птенцам. В соответствии с этим сравнительное исследование трех видов щитовых клопов показало, что виды с наибольшим размером кладки и наименьшими яйцами заботятся о своих детенышах дольше всех ⁴⁸ .Однако самок N. pustulatus и откладывают самые маленькие яйца из трех видов (личное наблюдение), так что этот альтернативный эволюционный сценарий вряд ли может объяснить увеличение зависимости потомства.

Наконец, окончательное причинно-следственное объяснение замечательных межвидовых вариаций зависимости потомства от родительского обеспечения, задокументированное в этом исследовании, остается неуловимым. Понимание этой вариации, вероятно, начинается с рассмотрения стратегий жизненного цикла, наблюдаемых у различных видов жуков-погребающих.Например, личинки видов, выращивающих большие выводки, скорее всего, будут отбираться для сохранения своей независимости, потому что родители не могут заботиться о каждой личинке так же, как родители более мелких выводков ³⁰ . В соответствии с этим, самок N. pustulatus и дали самую большую кладку из трех исследованных видов. Помимо их способности закапывать и готовить туши позвоночных в качестве источника пищи для своего потомства ^30,36 , жуки этого вида, как известно, используют змеиные яйца (например,г. змеи черной крысы Elaphe obsoleta ) ^49,50 . Считается, что этот сдвиг хозяина является селективной силой, движущей эволюцией большого размера кладки у этого вида, как приспособлением к эксплуатации необычной массы слипшегося ресурса — яиц в гнездах змей.

В более широком контексте уход за птицами и млекопитающими обычно является обязательным, и потомство не может выжить без некоторого ухода в раннем возрасте. Потомство альтрициальных птиц, например, не может ни ходить, ни летать.Таким образом, гнездование далеко от земли делает потомство неизбежно зависимым от кормления родителей. У млекопитающих самки всегда заботятся о них в виде молока, и у большинства грызунов, кошек или собак есть сильно зависимый детеныш, которого нужно не только кормить, но и согревать и защищать ¹ . В отличие от насекомых, у насекомых проявляется широкий спектр действий по уходу, от отсутствия заботы до факультативной и обязательной родительской заботы. Например, виды уховерток сильно различаются по степени материнской заботы: некоторые обеспечивают и защищают нимф во втором и последующем возрасте, другие прекращают уход вскоре после вылупления, а некоторые помогают только в эклозии ⁷ .Хотя личинки уховерток могут выжить без ухода за матерями, эксперименты по удалению показали, что материнский уход явно увеличивает выживаемость личинок ⁵¹ . Есть и другие примеры, обнаруженные у щитовых клопов, листоедов или навозных жуков, где продолжительность материнской заботы различается между видами одного рода и, по-видимому, часто связана с разными репродуктивными стратегиями или различными средами обитания ⁷ . Однако эти исследования рассматривают пластичность поведения по уходу только с точки зрения родителей, но игнорируют последствия, которые могут различаться для зависимого потомства.Наше исследование дает новый взгляд на понимание зависимости потомства от Nicrophorus и дает уникальную возможность еще больше раскрыть динамику эволюции родительской заботы. Мы показали, что различные вариации в зависимости потомства могут иметь место в пределах одного рода насекомых, которые были выращены на одном и том же воспроизводственном ресурсе в постоянной среде. Степень родительской заботы и обеспечения продуктами питания, по-видимому, влияет на черты, выраженные в потомстве, и на пищевую зависимость, связанную с этими чертами.Таким образом, наши результаты убедительно свидетельствуют о том, что зависимость потомства у жуков-погребающих возникла не из-за расширения экологической ниши, а, скорее, из-за коадаптации родительских и потомственных черт. Более обширное сравнительное исследование, которое учитывает филогенетические отношения внутри группы ⁵² , могло бы дать еще большее понимание эволюционных переходов, ведущих от самодостаточного потомства к молодым, которые полностью зависят от родительской заботы на ранних этапах своего развития, особенно коэволюционная динамика родительского обеспечения и пищевой зависимости потомства.

Уход за выводком щитовки возрастом 100 миллионов лет

1) Хотя это может быть правдой, что эта запись является первой записью фактических яиц и детенышей, обнаруженных у насекомого, демонстрирующего заботу о выводке, важность этого несколько переоценена. Существуют более ранние записи о том, что близко к ортезиидам (например, Burmacoccus , из раннего мелового периода, довольно явно является ортезиидой, а Cretorthezia , также из раннего мелового периода, весьма вероятно, является ортезиидой, хотя эти таксоны являются на основе взрослых самцов).Весьма вероятно, что у этих двух родов также были взрослые самки с яйцеклеткой, которая наверняка использовалась бы только для ухода за потомством. Koteja and Azar (2008) также описали взрослую самку или позднюю нимфу, которую он поместил в Cretorthezia , которая выглядела очень похожей на современных ортезиид и, следовательно, с большой вероятностью имела овисак. Подчеркивание того, что Palaeorthezia расширяет коронную группу Ortheziidae только до середины мелового периода, кажется, преувеличивает результаты их исследования, когда существуют более ранние известные вероятные виды ортезиид.Это должно быть четко указано в рукописи.

Только два меловых рода были предварительно отнесены к Ortheziidae: Burmorthezia и Cretorthezia. Род Burmorthezia Vea и Grimaldi, основанный на нимфах второй возрастной стадии из бирманского янтаря среднего мелового периода, считается вымершей сестринской группой коронной группы Ortheziidae (Vea and Grimaldi, 2012, стр. 778: «Кладистически, вполне вероятно, что Burmorthezia следует отнести к новой семейной сестре Ortheziidae… »).Другой род Cretorthezia Koteja и Azar был создан на основе взрослого самца из раннемелового ливанского янтаря. Считается, что это стеблевая группа щитовок (Hodgson and Hardy, 2013, рис. 3) или группа в составе Ortheziidae (Vea and Grimaldi, 2015, рис. 24). Предполагаемая самка (« Cretorthezia sp .», Без названия) была предварительно идентифицирована как ортезиид Котеджа и Азар (2008), а затем обсуждалась Веа и Гримальди (2012). Эта самка имеет восковые лопасти, типичные для Ortheziidae, но сохраняет некоторые поразительно плезиоморфные черты (Vea, Grimaldi, 2012).Таким образом, систематическое положение этого экземпляра все еще остается неопределенным.

Рецензенты также упомянули род Burmacoccus Koteja, который основан на взрослом самце из бирманского янтаря среднего мелового периода. Он принадлежит к отдельному семейству Burmacoccidae (Koteja, 2004), и два недавних кладистических анализа также показывают, что он не имеет близкого родства с Ortheziidae (Hodgson and Hardy, 2013, Рисунок 3; Vea and Grimaldi, 2015, Рисунок 24).

Мы согласились с рецензентами в том, что утверждение о том, что окаменелость «расширяет коронную группу Ortheziidae до середины мелового периода», «слегка переоценено», потому что Cretorthezia из ливанского янтаря может быть настоящей ортезиидой.Мы исправили следующее в Обсуждение:

«К Ortheziidae предварительно были отнесены два меловых рода: Burmorthezia, Vea и Grimaldi в среднемеловом бирманском янтаре […]. Наша новая окаменелость подтверждает мнение о том, что коронная группа Ortheziidae присутствует в среднем меловом периоде ».

2) Что предлагается по поводу авторства рода / вида? Кто из авторов рукописи будет автором рода / вида? Это должно быть ясно .

Simon, Szwedo и Xia являются авторами рода / вида. Мы добавили авторство рода / вида в основной текст: « Wathondara kotejai Simon, Szwedo, and Xia, 2015».

3) Рисунок 4 основан на исследованиях, проведенных, по крайней мере, четырьмя другими группами рабочих, и некоторые из исследований не были основаны на каком-либо филогенетическом анализе. Таким образом, дерево является гипотетическим, и это необходимо четко указать. Кроме того, Palaeorthezia явно не включен.Несомненно, так и должно быть. Но если бы это было так, это был бы не самый ранний ортезиид на этой фигуре! Вам необходимо включить названия родов, о которых вы говорите, в числах 5 (раннемеловой ливанский янтарь), 6 (средне-меловой бирманский янтарь) и 7 (балтийский янтарь эоцена). Это облегчило бы другим работникам следовать аргументам в этой статье.

В процессе рецензирования нашей рукописи была опубликована новая статья об ископаемых щитовках (Vea and Grimaldi, 2015).Он уже представил исчерпывающую сводку по ископаемым щитовкам, включая все таксоны и ископаемые отложения. Таким образом, мы немного изменили наш рисунок, чтобы обозначить только несколько новых ключевых таксонов, которые важны для нашего обсуждения. Мы изменили подпись к рисунку 4.

4) Важной проблемой, требующей решения, является четкое разграничение диагнозов для нового рода и вида (даже если они совпадают) и четкое указание на то, в какую коллекцию будет помещен образец.Оба эти вопроса имеют значение для того, могут ли новые таксоны быть доступны в соответствии с ICZN .

Мы добавили дополнительную информацию об образце в Материалы и методы: «… и в конечном итоге будет депонирован в Музее янтаря Лингпоге в Шанхае (образец доступен для изучения, связавшись с B.W. или F.X.)». В этой рукописи мы дали только самую важную информацию об этом экземпляре, включая краткий диагноз для новых таксонов в этой рукописи (так же, как Chen et al. eLife 2014; 3: e02844), что делает его доступным под ICZN. Мы представим подробное описание в следующей статье, которая будет опубликована в специализированном журнале.

5) Кажется, есть небольшое недопонимание Shi et al. (2012) , в ходе которого была установлена ​​радиометрическая оценка возраста месторождения (немного моложе 100 млн лет, а не старше 100 млн лет), но это не влияет на основные выводы статьи, и к нему также легко обратиться как .

Shi et al. (2012) дали возраст вулканокластической матрицы янтаря, используя U-Pb датирование цирконов, и они думали, что «возраст вулканических каменных компонентов следует рассматривать как возраст янтаря». Однако некоторые неопубликованные свидетельства (например, высокая степень округлости, отверстия двустворчатых моллюсков на поверхности) предполагают, что янтарь, вероятно, был переработан перед отложением в вулканокластической матрице. Таким образом, возраст янтаря может быть старше возраста вулканокластической матрицы.

Детальное обсуждение возраста выходит за рамки цели статьи. Мы согласны с рецензентом в том, что «это не влияет на основные выводы статьи». Таким образом, мы изменили «более 100 миллионов лет» на «почти 100 миллионов лет» и добавили краткое введение в Материалы и методы: «Мы предварительно проследили возраст (98,8 ± 0,6 миллиона лет), определенный U-Pb датированием цирконы из вулканокластической матрицы янтаря (Shi et al., 2012). Однако некоторые свидетельства (например, высокая степень округлости янтаря, отверстия двустворчатых моллюсков на поверхности янтаря) позволяют предположить, что янтарь, вероятно, подвергался переработке перед отложением в вулканокластической матрице.”

https://doi.org/10.7554/eLife.05447.008

Забота о потомстве в мире читов

Образец цитирования: Лукас Д. (2013) Уход за потомством в мире читов. PLoS Biol 11 (3):
e1001519.

https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001519

Опубликовано: 26 марта 2013 г.

Авторские права: © 2013 Дитер Лукас. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Автор был поддержан грантом Европейского исследовательского совета профессору Т. Х. Клаттон-Броку. Финансирующие организации не участвовали в принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Автор заявил об отсутствии конкурирующих интересов.

Какими бы ни были ваши личные чувства, биологи-эволюционисты скажут вам, что забота о потомстве — дело непростое. Возьмите любой современный учебник по поведенческой экологии, и вы обнаружите, что за словом «семья» неизменно следует слово «конфликт» (напр.г., [1]). Конфликты между членами семьи возникают из-за того, что отбор благоприятствует индивидуумам, стремящимся максимизировать репродуктивную пригодность, и эти цели часто вступают в противоречие, потому что давление отбора различается даже между родственными особями [2] — [4]. Потомство может улучшить свою репродуктивную способность, получив максимальные инвестиции от обоих родителей. Однако родители часто дают меньше, чем максимум, потому что любое увеличение инвестиций в текущее потомство влияет на их способность производить дополнительное потомство в будущем.Уход за потомством во всех его формах является энергетически дорогостоящим и может повлиять на способность родителей иметь дополнительное потомство различными способами. Например, когда самка золотистого клопа ( Phyllomorpha laciniata ) откладывает яйца на самца, а не на растение, ее потомство будет иметь более высокую выживаемость, но отец, несущий яйца, имеет более высокий риск быть съеденным. птица [5]. У снежных баранов ( Ovis canadiensis ) [6] у матерей меньше шансов иметь выжившее потомство через год после вынашивания сына, поскольку самцы обычно тяжелее при рождении и чаще кормят грудью, поскольку больший размер дает преимущество при конкуренции с другие самцы.У европейских скворцов ( Sturnus vulgaris ) у самцов, которые меньше участвуют в инкубации потомства, больше шансов получить вторичную самку [7].

Учитывая затраты на обеспечение родительской заботы, мы могли бы ожидать, что люди не должны тратить энергию, если они вообще не приобретают какую-либо физическую форму, как в случае, когда они заботятся о потомстве, которое не является их собственным [2], [8] — [10]. Предполагается, что люди, которые являются потенциальными жертвами обмана, разработали ряд контрадаптаций для снижения рисков и затрат на воспитание неродственного потомства [11], [12] (Таблица 1).Такие стратегии были хорошо задокументированы для хозяев межвидовых паразитов-выводков, таких как кукушки или коровьи птицы, откладывающие яйца в гнездах других видов, которые выращивают своих детенышей. Стратегии против такого паразитизма включают защиту гнезда, механизмы распознавания и изгнания чужеродного потомства или, если паразитизма невозможно избежать, адаптации для минимизации затрат на уход за неродственным потомством [13].

Рогоносцы, особи, ухаживающие за неродственным потомством, встречаются не только между представителями разных видов, но и внутри одного вида.Заботливые отцы — главные жертвы такого внутривидового рогоносца, потому что высокий уровень конкуренции сперматозоидов означает, что у мужчин часто меньше уверенности в том, являются ли они родителями того или иного потомства [14]. Несмотря на эту неопределенность, отцовская забота широко распространена среди животных, потому что потомство является основным путем, с помощью которого особи приобретают репродуктивную пригодность [15] (рис. 1). У тех видов рыб, у которых осуществляется родительская забота, обычно самец заботится об икре или потомстве, строя гнездо, обмахивая икру веером, чтобы обеспечить достаточное количество кислорода, или защищая потомство от хищников [16].Самцы некоторых видов насекомых [17] и земноводных несут яйца на спине [18]. У большинства видов птиц самки и самцы разделяют расходы на строительство гнезда, высиживание яиц и кормление потомства [19]. У некоторых моногамных и социальных млекопитающих, включая человека, самцы обеспечивают пищу и защиту зависимого потомства [20].

Существует относительно мало единого мнения об обстоятельствах, которые объясняют, почему самцы принимают или не принимают стратегии по снижению рисков и затрат внутривидового рогатого скота.Одно хорошо задокументированное и широко распространенное мужское поведение — это защита партнера [21]; например, спаривание вызывает быстрые гормональные изменения у самцов моногамных степных полевок ( Microtus ochrogaster ), которые заставляют их становиться агрессивными по отношению к чужакам, входящим на их территорию и приближающимся к самке [22]. Сообщалось лишь о нескольких случаях, когда самцы различали и приспосабливали усилия своих собственных отпрысков к потомству другого самца в выводке, вероятно потому, что сигналы, которые напрямую отражают генетическое родство, редки [23], [24].В то время как особи многих видов приспосабливают свое поведение к тому, насколько близко они связаны с другим индивидуумом, почти все полагаются на признаки знакомства; например, длиннохвостые синицы ( Aegithalos caudatus ) изучают крики всех особей, с которыми они сталкиваются во время фазы птенца, и распознают родственников по песне [25]. Однако такие усвоенные «признаки знакомства» не дают возможности отличить родственников от других среди потомства в кладке или выводке. Вместо того, чтобы уменьшать заботу о конкретном потомстве, самцы могут в качестве альтернативы уменьшить свой общий вклад в репродуктивные попытки, когда сигналы указывают на то, что они с меньшей вероятностью породили все потомство.До сих пор исследователи не могли решить, действует ли отбор на самцов и при каких экологических обстоятельствах регулирует уход в соответствии с их средним родством с потомством [10].

В этом выпуске PLOS Biology , Griffin et al. Обратимся к методу филогенетического метаанализа, чтобы ответить на вопрос, демонстрируют ли мужчины снижение отцовской заботы в ответ на потерю отцовства [27]. Филогенетический метаанализ — это новый статистический подход, обеспечивающий количественный синтез результатов исследований и разных видов [28], [29].Вопреки выводам, основанным на простом подсчете количества исследований со значительными результатами, обобщение большого количества эмпирических исследований, проведенных на сегодняшний день таким строгим образом, показывает, что сокращение отцовской заботы, предоставляемой выводкам, которые содержат неродственное потомство, действительно является общим биологическим феноменом. . Вместо того, чтобы быть редким поведением, которое встречается только в ограниченных обстоятельствах, его можно обнаружить у более чем 80 процентов видов птиц, насекомых, млекопитающих, рыб и рептилий, которые были изучены на сегодняшний день.Свидетельства индивидуальной корректировки отцовской заботы являются важным дополнением к предыдущим сравнительным анализам, которые показали, что средние уровни отцовства дополнительных пар по всем гнездам в популяции совпадают со средним количеством отцовской заботы [30], [31]. Хотя различия между видами не обязательно зависят от одних и тех же факторов, различия между видами в конечном итоге происходят из изменчивости внутри популяций, и метаанализ Гриффина и др. Показывает, что между отдельными самцами могут существовать различия в отношении родительских усилий [27].

Кроме того, филогенетический метаанализ позволил Griffin et al. для выявления факторов, которые имеют систематическое влияние на силу корректировки родительского ухода [27]. Они обнаружили, что сокращение отцовской заботы особенно велико у видов, которые имеют высокий уровень мошенничества и у которых инвестиции в отцовскую заботу сильно снижают будущий репродуктивный успех самцов. Корректировка отцовского ухода не будет выбрана для видов с низким уровнем мошенничества, потому что самцы, отказывающиеся от ухода, рискуют нанести вред своему потомству, которое является частью выводка.Отбор для удержания под опекой также будет слабым, если выгода от получения дополнительной репродуктивной пригодности невысока. Это говорит о том, что приспособление мужчин к отцовской заботе не ограничивается только отсутствием надежных сигналов для мужчин, чтобы определить, когда они были рогоносцами, но, скорее, оно ограничено, если стоимость потенциального вреда собственному потомству перевешивает выгоды от сохранения энергии для инвестирования. в будущем потомстве. Эти находки также могут помочь в нашем понимании эволюции межвидового рогатого скота, где в настоящее время неясно, почему у такого большого числа видов особи, похоже, принимают паразитических птенцов кукушек или личинок себе на попечение [13].На основании результатов Griffin et al. [27], будущие сравнительные исследования могли бы изучить, взаимодействуют ли частота обмана и стоимость ухода за незнакомцем для объяснения распределения принятия паразитов.

Результаты Griffin et al. Поднимают новые важные вопросы для эволюции родительской заботы. В то время как представленный анализ сосредоточен на самцах, у большинства видов, включенных в их набор данных, оба родителя вносят вклад в выращивание потомства, и динамика между полами имеет важные последствия для стратегий спаривания и ухода [32].Предыдущий метаанализ показал, что у птиц самки усилили родительскую заботу, чтобы частично компенсировать отсутствие заботы со стороны самцов, если самцы экспериментально не позволяли обеспечивать потомство, но они также обнаружили большие различия между видами в реакции самок на самцов. уменьшение внимательности [33]. Являются ли самки тех видов, у которых самцы демонстрируют большие различия в уходе, с большей вероятностью компенсируют потерю отцовского вклада за счет увеличения собственных усилий, или изменение ухода со стороны самцов влияет на приспособленность текущего потомства? Есть и другие возможные последствия сокращения отцовской заботы: самцы могут быть более эффективными в предотвращении обмана во время следующей попытки размножения, или это может побудить самок искать меньше дополнительных пар.Чтобы ответить на эти вопросы, необходимы долгосрочные индивидуальные исследования, чтобы оценить, как корректировка родительской заботы взаимодействует с внешними условиями и другим поведением мужчины и его партнера.

Необходимы также подробные исследования, чтобы понять, почему продолжает существовать пластичность у особей при экстра-парном спаривании. Учитывая высокие затраты для мужчин, если женщины изменяют, и затраты для женщин, если мужчины уменьшают свой вклад в родительские усилия, почему и женщины, и мужчины не скорректировали свое поведение в соответствии со стабильной стратегией, которая максимизирует приспособленность? Пластическая корректировка родительской заботы может быть более вероятной в популяциях, в которых внешние факторы приводят к быстрым изменениям частоты измен.Например, исследования на птицах показали, что частота отцовства у экстра-пар меняется в зависимости от колебаний плотности особей особей в популяциях [34]. Когда в течение жизни самцов происходят резкие изменения в плотности, индивидуальные реакции, позволяющие скорректировать родительский уход, могут быть полезными. Если изменения окружающей среды влияют на затраты и выгоды от стратегий спаривания и появление дополнительных пар, сокращение отцовской заботы может быть результатом перераспределения энергии отцами для поиска дополнительных возможностей спаривания, а не снижения затрат на уход за неродственным потомством. .

В целом, результаты Griffin et al. являются прекрасной иллюстрацией эволюционной борьбы, присущей любой системе, в которой одни люди предоставляют ресурсы, которые могут быть использованы другими. Что касается родителей, предоставляющих ресурсы потомству, эти новые результаты показывают, что отцы многих видов гибко корректируют свое поведение, чтобы предотвращать и наказывать эксплуататоров, сводя к минимуму затраты как для их нынешнего, так и для будущего потомства [27]. Тем не менее, они все равно могут в конечном итоге заботиться о неродственном потомстве, если отбор заставит самок поддерживать спаривания дополнительных пар на уровне, приемлемом для самцов.Необходимы дополнительные исследования, чтобы понять издержки и выгоды всех участников этой системы: отца, матери и их потомство, а также самцов экстра-пары и их потомков.