Накладной хвост из искусственных волос.»Поцелуй меня под хвостик!»)))

Всегда любила экспериментировать над своей внешностью. Ведь так скучно жить без перемен.Всем девушкам наверняка это свойственно. А творческим девушкам-вдвойне! Макияж, прически, украшения, одежда каждый день помогают нам предстать в новом образе- порадовать окружающих и себя)
Превратиться из «своего парня» в «роковую женщину»за несколько минут? Легко! Накладные волосы в помощь)))

Самое проблемное в этой покупке-выбрать правильный цвет для себя. Для своих осветленных мелированных волос я выбрала Color 24M613

С продавцом не списывалась-выбирала по картинке.
И не прогадала. Цвет понравился.Желтизны нет. Красивый и благородный, смотрится естественно.

Упаковка

Послание от продавца

Информация продавца

Материал:
Синтетический волос
Тип изделия:
Ponytails
Производитель:
Aisi Hair
Вес нетто:
120g
Стиль:
Прямые
Размер модели:
D1013
Fiber:
100% heat resistant synthetic fiber
Color:
15 colors
Longth:
222inch
Quality:
Less shiny synthetic fiber, seems same as real human hair

Длина его
Вес примерно 100 грамм. К сожалению, меньше, чем обещанные продавцом 120 грамм. Немного тонковат…

Волосы искусственные, но их можно не бояться завивать или выпрямлять.При завивке нужно подержать накрученный локон в руках пока он не остынет, а потом отпускать.Тогда эффект будет лучше.

Материал:100 % синтетическое термостойкое волокно.
Кончики густые
А вот окрашивать или отбеливать их не рекомендуется!

Пользоваться им легко.
Вверху есть полоска на «липучке» с небольшим гребешком для лучшей фиксации на своих волосах.
Заплетаем свои волосы и крепим сверху накладной хвост, обкручивая отдельную прядь вокруг резинки на своих волосах.

Нужно стараться затянуть прядь туже и аккуратнее.Тогда всё будет хорошо держаться, и хвост не свалится в ответственный момент.

Мне понравилось, как он держится на волосах.За 8 часов «веселья» на корпоративе хвост остался на своем месте)

Еще я рада, что не пришлось идти в парикмахерскую.Тем более, на сборы было только 2 часа голопом после работы
Легкая небрежная девичья прическа-и никаких затрат.Зато куча комплиментов)))

Примерочка

Корни отросли, поэтому цвет немного не совпадает.
В образе)

В общем, для внесения разнообразия в свой «образ»и личную жизнь в целом-советую!)))

Про хвостик)

Девушка — парню:
— Дорогой, поцелуй меня под хвостик…
— Куда?!
— Под хвостик!
— В попу, что ли?!
— В шею, милый! На голове хвостик!)))

Ветеринарная клиника «Чудо с хвостиком» в Омске

Ветеринарная клиника «Чудо с хвостиком» предоставляет широкий спектр квалифицированных услуг для ваших питомцев!

В том числе:

— терапевтическую и хирургическую помощь;

— ультразвуковая чистка зубов;

— лабораторная диагностика: гематологические и биохимические исследования, микробиологические исследования, гистология, исследование мочи и капрограмма;

— вакцинации;

— УЗИ;

— груминг (стрижка животных).

Специалисты нашей клиники постоянно повышают уровень своей квалификации и всегда готовы предоставить вам полную информацию о необходимом лечении, профилактике, уходе и содержании вашего животного.

Также в наличии большой выбор ветеринарных препаратов, кормов суперпремиум – класса, ветеринарных диет, игрушек из гипоаллергенных материалов высокого качества, лакомств и зоотоваров.  

Мы желаем здоровья вашим питомцам и при необходимости готовы прийти к вам на помощь!

Преимущества лечения в нашей клинике:

•             Многопрофильность

•             Грамотные специалисты, индивидуальные схемы лечения

•             Современное оборудование

•             Возможность стационарного лечения пациентов

•             Гарантия качества вакцинации (  клиника имеет специальное разрешение Управления ветеринарии на проведение профилактических прививок)

•             Гарантия качества лабораторных тестов обеспечивается соблюдением международных стандартов выполнения лабораторных исследований и контролем системы внешней оценки качества ФСВОК и EQAS. В центре действует лабораторная информационная система ЛИС «РосЛабСистема», зарегистрированная Министерством здравоохранения и социального развития РФ

•             Работа клиники без выходных и праздничных дней

•             Собственная аптека

•             Гибкая система скидок заводчикам

•             Возможность оплаты услуг с помощью банковских карт.

Поймали удачу за Хвостик — Анализы в медицинском центре ЛабСтори, запись на прием к врачу онлайн

Рады вам сообщить, что медицинская компания «ЛабСтори» взяла под опеку обитателя центра помощи диким животным «Велес» — рысь по имени Хвостик. 

На данный момент, одна из задач нашей компании заключается в поддержке всех необходимых условий для благоприятной и счастливой жизни питомца. О судьбе Хвостика мы узнали благодаря Российскому Карантинному Центру Диких Животных «Велес», и не смогли остаться равнодушными. Сюда Хвостик попал в 2011 году, когда еще малышом был спасен от неизбежной гибели на пушном производстве в одной подмосковной фабрике. 

Реальность такова, что Хвостик уже никогда не сможет приспособиться к жизни на свободе, так как был рожден в неволе и более того, не в первом поколении. По этой причине у животного совершенно отсутствует навык самостоятельно добывать себе пищу, который так необходим для выживания. 

Ещё одна причина, по которой Хвостик не сможет вернуться в естественную среду обитания, заключается в том, что в генетику всех животных пушного производства совершается специальное вмешательство: для того, чтобы давать больше меха, их растят более крупными (в отличии от своих диких сородичей), и зачастую их окрас отличается от природного. Это делает их особенно уязвимыми в условиях дикой природы. 

«ЛабСтори» рада внести свой вклад в природоохранную деятельность по средствам взаимодействия и прямой помощи РКЦ «Велес», который в свою очередь заботится о сохранении биологического разнообразия нашей планеты. «Велес»занимается лечением, реабилитацией диких животных, попавших в беду, а те, что по определённым причинам не могут быть возвращены в естественную среду обитания, как, например, наш Хвостик, содержатся в центре на постоянной основе. Принимая участие в жизни обитателей центра, мы обретаем не только любимого питомца, но и возможность поддерживать гуманное отношение к животным. 

Почему именно на рысь? На самом деле мы влюбились в Хвостика, как только увидели, а потом уже узнали, что оказывается русское слово «рысь» стало производным от праславянского прилагательного, обозначавшего рыжий цвет. Возможно именно судьба дала нам этот знак и распорядилась правильно нашим выбором.

Для нас важно, чтобы и партнеры разделял инаши ценности, поскольку мы убеждены в том, что залог успеха — это внимание к качеству работы на каждом ее этапе. Поэтому наш выбор остановился на РКЦ«Велес» — одном из немногих питомников помощи диким животным в нашей стране, который со всей серьезностью подходит к своему делу. Это единственный центр на территории РФ, который обладает государственной аттестацией, имеет все необходимые документы и оснащен специальным оборудованием. Опытные ветеринары и волонтеры каждый день делают все возможное ради достойной жизни каждого подопечного.Помимо этого центр сотрудничает с крупными фондами и волонтерскими организациями по всему миру, такими как: «Alaska Moose Mamas», «The African Lion and Environmental Research Trust» ALERT, «Wildlife Encounter». 

Питомник живет исключительно благодаря помощи от неравнодушных людей, и оказать реальную помощь обитателям центра может каждый желающий! Ведь для добрых дел, не требуются большие усилия, достаточно иметь большое сердце. Мы уверены, что у вас — наших посетителей и партнеров — оно именно такое! 

Благодарим за то, что вы с нами, вместе мы сможем сделать еще больше добрых дел!

О жизни Хвостика (часть 1)

как выбрать хороший арбуз – Москва 24, 03.08.2016

В Москве 3 августа начнут продавать бахчевые. Что прячется под желтыми и зелеными боками – спелая мякоть или жесткая и безвкусная? Не притаились ли здесь вредные вещества или бактерии?

Роспотребнадзор выпустил список правил, которые помогут выбрать правильные арбуз или дыню. Подробности – в материале m24.ru.

Фото: m24.ru

Где покупать

Конечно, не на обочинах! В таких местах продаются арбузы и дыни, не прошедшие необходимую санитарную экспертизу – продажа бахчевых вдоль автодорог запрещена. Кроме того, арбузы могут впитывать в себя тяжелые металлы, содержащиеся в выхлопных газах автомобилей.

По правилам место торговли должно быть огорожено и находиться под навесом, арбузы должны храниться на специальных стеллажах, накрытые тентом, а не лежать на земле навалом. В конце рабочего дня их должны убирать с улицы.

Фото: ТАСС/Александра Мудрац

У какого продавца

У продавца, который торгует арбузами легально, должен быть полный пакет сопроводительных документов, подтверждающих качество и безопасность продукта (сертификат или декларация о соответствии, удостоверение о качестве, выданное организацией, вырастившей арбузы). У продавца на рабочем месте должны быть личная медицинская книжка, информация о юридическом лице, реализующем арбузы, вывеска с указанием времени работы, весы.

Арбуз содержит много легкоусвояемых сахаров (фруктозы) и фолиевой кислоты, богат микроэлементами – магнием, калием, а также природным антиоксидантом ликопеном, обладающим противоопухолевым действием.

Арбуз – исключительное мочегонное средство, снимающее отеки. В этом качестве используется при заболеваниях почек, печени, сердца и сосудов, а также цистите.

Фото: m24.ru

На что смотреть

Корка зрелого арбуза яркая и контрастная. На ощупь она должна быть твердой блестящей. Если ноготь легко протыкает корку, значит, арбуз незрелый. Обратите внимание на светлое пятно на боку, на котором арбуз лежал на бахче, – оно должно быть максимально желтым, даже оранжевым.

Обратите внимание на хвостик – у зрелого арбуза он сухой.

Постучите по арбузу и сожмите его. При ударе ладонью зрелый арбуз вибрирует, при ударе согнутым пальцем издает умеренно звонкий звук, при сжатии вдоль продольной оси – слабый хруст.

Фото: m24.ru

Большой или маленький

Не стоит выбирать ни самый крупный, ни самый маленький среди остальных арбузов. Лучше всего выбирать ягоды среднего размера. Перед тем, как разрезать, не забывайте тщательно вымыть арбуз теплой водой с мылом – частички почвы, пыли, микроорганизмы, находящиеся на кожуре, попав внутрь плода, могут привести к кишечной инфекции.

Разрезанные арбузы и дыни храните только в холодильнике. Если после разреза обнаружится, что покупка имеет кислый запах, не ешьте ни в коем случае – можно получить пищевое отравление.

Фото: m24.ru

Нитраты тут есть?

Определить это достоверно можно только лабораторным методом, но кое-что – можно и на глаз. Цвет мякоти «нитратного» арбуза интенсивно ярко-красный с небольшим фиолетовым оттенком, а волокна, идущие от сердцевины к корочке, не белые, как положено, а со всеми оттенками желтого. Обратите внимание на срез – его поверхность должна искриться крупинками. Если срез глянцево-гладкий, вероятно, перед вами арбуз с нитратами.

Фото: m24.ru

А дыни?

Дыни выбирают по тем же правилам, но есть нюансы. У дыни противоположная сторона от хвостика должна быть чуть мягкой – если она твердая, значит, дыня незрелая.

Щелкните по дыне – звук должен быть глухим. От дыни обязательно должен исходить аромат, если нет, покупать ее не стоит.

Накладной хвост из искусственных волос.»Поцелуй меня под хвостик!»)))

Всегда любила экспериментировать над своей внешностью. Ведь так скучно жить без перемен.Всем девушкам наверняка это свойственно. А творческим девушкам-вдвойне! Макияж, прически, украшения, одежда каждый день помогают нам предстать в новом образе- порадовать окружающих и себя)
Превратиться из «своего парня» в «роковую женщину»за несколько минут? Легко! Накладные волосы в помощь)))

Самое проблемное в этой покупке-выбрать правильный цвет для себя. Для своих осветленных мелированных волос я выбрала Color 24M613

С продавцом не списывалась-выбирала по картинке.

И не прогадала. Цвет понравился.Желтизны нет. Красивый и благородный, смотрится естественно.

Упаковка

Послание от продавца

Информация продавца

Материал:

Синтетический волос

Тип изделия:

Ponytails

Производитель:

Aisi Hair

Вес нетто:

120g

Стиль:

Прямые

Размер модели:

D1013

Fiber:

100% heat resistant synthetic fiber

Color:

15 colors

Longth:

222inch

Quality:

Less shiny synthetic fiber, seems same as real human hair

Длина его
Вес примерно 100 грамм. К сожалению, меньше, чем обещанные продавцом 120 грамм. Немного тонковат…

Волосы искусственные, но их можно не бояться завивать или выпрямлять.При завивке нужно подержать накрученный локон в руках пока он не остынет, а потом отпускать.Тогда эффект будет лучше.

Материал:100 % синтетическое термостойкое волокно.

Кончики густые

А вот окрашивать или отбеливать их не рекомендуется!

Пользоваться им легко.

Вверху есть полоска на «липучке» с небольшим гребешком для лучшей фиксации на своих волосах.

Заплетаем свои волосы и крепим сверху накладной хвост, обкручивая отдельную прядь вокруг резинки на своих волосах.

Нужно стараться затянуть прядь туже и аккуратнее.Тогда всё будет хорошо держаться, и хвост не свалится в ответственный момент.

Мне понравилось, как он держится на волосах.За 8 часов «веселья» на корпоративе хвост остался на своем месте)

Еще я рада, что не пришлось идти в парикмахерскую.Тем более, на сборы было только 2 часа голопом после работы

Легкая небрежная девичья прическа-и никаких затрат.Зато куча комплиментов)))

Примерочка

Корни отросли, поэтому цвет немного не совпадает.
В образе)

В общем, для внесения разнообразия в свой «образ»и личную жизнь в целом-советую!)))

Про хвостик)

Девушка — парню:

— Дорогой, поцелуй меня под хвостик…

— Куда?!

— Под хвостик!

— В попу, что ли?!

— В шею, милый! На голове хвостик!)))

«Поэтапный отказ от стыковки свиного хвоста в ЕС — текущее состояние, проблемы и возможности» | Управление здоровьем свиней

Для большинства стран отсутствуют надежные статистические данные о количестве свиней с купированными хвостами, повреждениями от укусов хвоста и о том, сколько свиней обеспечено подходящими и достаточными обогащающими материалами. Настоящий опрос основан на ограниченном количестве ответов экспертов в области свиноводства из разных стран, несмотря на обширные исследования. Это свидетельствует о необходимости сбора дополнительных данных по этой теме.Хотя результаты, представленные в этом документе, показывают ситуацию в каждой стране, следует признать, что они могут не отражать ситуацию во всей Европе и не давать полной картины.

Незначительный прогресс в предотвращении стыковки хвоста

Хотя обычная стыковка хвоста запрещена в ЕС с 1994 года, результаты нашего опроса показывают, что за последние 20 лет был достигнут незначительный прогресс — 77% (медиана = 95%) свиней в 24 исследованных странах купируют за хвост.По сравнению с процентами, приведенными EFSA в его отчете за 2007 год [2], процент свиней, купированных хвостом, практически не уменьшился (см. Рис. 3).

Рис. 3.

Процент купированных свиней в 2007 г. (EFSA) и 2017 г. (наше исследование)

Выделяются четыре страны, а именно Финляндия, Норвегия, Швеция и Швейцария, поскольку они почти полностью прекратили купирование хвостов, без больших проблем с кусание хвоста.

Большинство стран ЕС буквально переписали текст директивы ЕС по свиньям [1] в свое национальное законодательство.Исключениями являются Дания, Эстония, Финляндия, Норвегия, Швеция и Швейцария, которые ввели более строгое законодательство (Таблица 3). Более строгое соблюдение и контроль действующего законодательства для его надлежащего исполнения будет полезно для благополучия свиней, а также создаст более равные условия для производителей в разных странах ЕС.

Предоставление обогащающих материалов жизненно важно для предотвращения кусания хвоста, но этого недостаточно

Хотя законодательство требует постоянного доступа к достаточному количеству подходящего обогащения и подробно описывает, что «подходит» и «достаточно», результаты нашего исследования показывают, что в действительности знания и осведомленность отсутствуют.Только 67% свиней (медиана = 76%) в 24 исследованных странах ЕС получили подходящие материалы для обогащения. Связь между предоставлением подходящего обогащающего материала и рутинной стыковкой хвоста была значительной. Четыре страны, прекратившие купирование хвостов, ответили, что почти всем свиньям будет предоставлено достаточное количество подходящего материала для обогащения. Отсутствие надлежащего обогащающего материала и необходимость в соответствующем пространстве были определены как два основных фактора риска кусания хвоста. Это заключение экспертов согласуется с исследованиями факторов риска [2, 5, 6, 22, 23].Несколько публикаций демонстрируют, что обогащенный материал, а точнее чистая и свежая солома, могут существенно снизить риск укуса хвоста [24]. Ларсен [25] показал, что умеренное количество соломы (150 г / свинья / день) снижает риск травматического укуса хвоста более чем в два раза, в то время как стыковка снижает риск более чем в четыре раза. Комбинация соломы и увеличенного пространства (1,2 м ² на свинью) снизила риск у неоткупоренных свиней до того же уровня, что и у купированных свиней, содержащихся при высокой плотности посадки (0.72 м ² на свинью) без соломы.

Закрепление хвоста считается наиболее часто применяемым инструментом управления, используемым для предотвращения укуса хвоста. Хантер [26] зарегистрировал кусание хвоста у 2,4% купированных и 8,5% длиннохвостых свиней в Великобритании. В некоторых случаях купирование хвоста снизило распространенность кусания хвоста до 66% [27]. Однако купирование хвоста не предотвращает полностью откусывания хвоста. Например, при отборе проб 18500 свиней на скотобойнях во Франции в 2017 году они обнаружили 62,6% свиней с легкими поражениями хвоста и 2.21% — с тяжелыми поражениями от кусания хвоста [28].

Если посмотреть на четыре страны, которые почти полностью прекратили стыковку хвостов, производственные системы характеризуются использованием материалов для обогащения (часто соломы), уменьшенными показателями поголовья и высокими стандартами в отношении теплового комфорта и качества воздуха, состояния здоровья, конкуренции за продукты питания. и космос, и диета [20]. И Швеция, и Финляндия имеют более высокие законодательные нормы площади, чем предусмотрено Директивой ЕС [1]. Исследование, проведенное при опросе шведских свиноводов, показало, что 98% соломы было использовано (61% только солома, 37% соломы с добавлением других материалов для обогащения. E.грамм. стружка) [24]. Швейцарское исследование [29] показало, что откусывание хвоста у непокорных свиней может быть уменьшено до тех же уровней, что и у купированных свиней, при соответствующем обогащении окружающей среды.

Несмотря на то, что сообщается о высоком среднем проценте свиней, имеющих доступ к подходящему обогащающему материалу, несколько стран по-прежнему имеют хвостовую купировку у более чем 70% свиней. Этот результат можно объяснить тремя основными гипотезами: i) из-за многофакторности проблемы [2, 6, 26] может быть трудно предсказать и полностью предотвратить эпизоды кусания хвоста [23]; ii) Другое объяснение — это привычка, т.е.е. тенденция продолжать делать то, что обычно делалось, и ограниченные знания об альтернативах; iii) Еще одно объяснение состоит в том, что выращивание свиней с неповрежденными хвостами может стоить дороже в результате уменьшения плотности посадки, предоставления большего количества обогащающего материала и связанных с этим затрат на рабочую силу, включая более пристальное наблюдение за любыми тенденциями кусания хвоста.

Измерение как предварительное условие для улучшения

Регистрация укусов хвоста на бойне кажется важным предварительным условием для улучшения.Регистрация проводилась во всех странах, которые прекратили обычную купировку хвоста, по сравнению только с 45% в странах, где купирование хвоста было обычным явлением. Серьезные повреждения от укусов хвоста обычно следует регистрировать в рамках стандартной системы контроля мяса [30]. Однако данные бойни показывают, что замечания об укусе хвоста по данным инспекции мяса, как правило, сильно занижают распространенность поражений хвоста на ферме [31, 32].

Крайне важно создать эффективную программу мониторинга, как на ферме, так и на бойне, которая фиксирует повреждения от укусов хвоста и процент купированных свиней.Для целей мониторинга и сравнительного анализа, как на национальном, так и на европейском уровне, должна быть разработана шкала оценок для оценки стыковки хвоста (длины стыковки) и повреждений как старого, так и нового укуса хвоста систематическим стандартизированным способом [32].

EUWelNet, скоординированная Европейская сеть защиты животных, разработала стандартизированное обучение для инспекторов ЕС в отношении снабжения материалами для обогащения, кусания хвоста и купирования хвоста [33].

Предотвращение укуса хвоста как часть управления здоровьем стада

Учитывая многофакторный характер укуса хвоста [2, 6, 26], необходим целостный подход к здоровью, благополучию и биобезопасности [14, 17].В то время как решающая роль в том, чтобы убирать или нет, остается за фермером, ветеринар фермы играет важную роль в проведении оценки рисков для конкретной фермы и консультировании фермера [10, 11]. В целом 70% респондентов считают роль ветеринара (очень) важной. Исследования также показали, что ведение учета через консультационные службы может помочь снизить риск укуса хвоста, что связано с улучшением производительности фермы [34, 35].

Некоторые страны или системы страхования хозяйств разрешают фермерам загонять свиней в хвостовую часть только после того, как ветеринар выдал ветеринарный сертификат или ветеринарное заключение [11].Однако в большинстве стран или в ветеринарных практиках нет четких правил и инструкций, когда и после какой оценки может быть выдан сертификат / справка. Каждый выданный ветеринарный сертификат всегда должен соответствовать принципам сертификации FVE 10 [36]. Эти требования, среди прочего, к ветеринару: 1 / удостоверять только те вопросы, которые он / она может установить; 2 / избегать конфликта интересов; 3 / не позволяют экономическому или иному давлению поставить под угрозу его / ее беспристрастность.

В соответствии с законодательством ветеринарный сертификат / справка должен выдаваться только в том случае, если ветеринар имеет доказательства укуса хвоста в стойле, при наличии соответствующего и достаточного обогащающего материала и после того, как фермер попытался его заменить. E.грамм. жилье, климат или плотность посадки.

Национальные планы действий: необходимость тесного сотрудничества между правительством, ветеринарами и свиноводством

Наши результаты показывают, что страны, которые прекратили рутинную купировку хвостов, вкладывают больше средств в обучение практикующих ветеринарных врачей. ЕС обратился ко всем странам-членам с просьбой разработать план действий по предотвращению купирования хвостов к лету 2018 года. Чтобы этот план заработал, жизненно важно работать в тесном сотрудничестве с национальными ветеринарными специалистами в области свиноводства и свиноводством страны.Мониторинг кусания хвоста и купирования хвоста, а также разработка учебных материалов и руководств должны быть частью планов действий. Некоторые страны уже разработали вспомогательные материалы, такие как Бельгия [37], Дания [38], Ирландия [39], Испания [40] и Великобритания [41]. На европейском уровне материалы были разработаны FareWellDock [42] и Европейской комиссией [43].

Важно, чтобы такие полезные материалы доходили до всех ветеринаров и свиноводов в Европе.

Стоит ли инвестировать в «длинный хвост»?

♦ БЛОГ: прочтите ответ Криса Андерсона, автора книги The Long Tail , и примите участие в этом онлайн-обсуждении.

♦ БЛОГ: прочтите ответ Аниты Элберс Крису Андерсону и примите участие в этом онлайн-обсуждении.

Обычно за год Grand Central Publishing (ранее Warner Books) выходит на рынок с 275–300 названиями книг, распределенными по двум каталогам — осеннему и зимнему спискам. Для каждого списка компания выделяет несколько книг, которые, по ее мнению, имеют наибольший потенциал продаж, и дает им все преимущества своих маркетинговых возможностей. Из них в нем освещены только две книги, одна художественная и одна научно-популярная, в отношении которых издатель компании, по ее словам, готов «сделать все возможное.Осенью 2007 года это были книги Дэвида Балдаччи « Stone Cold » и Стивена Колберта « I Am America (and So Can You!)» . Эффект от этой стратегии проявляется в показателях продаж и прибылях. В то время как 61 издание в твердом переплете Grand Central, включенное в свой первый список на 2006 год, в среднем понесло расходы в размере 650 000 долларов и принесло валовую прибыль чуть менее 100 000 долларов, на эти средние показатели повлиял широкий диапазон цифр. Самая продаваемая версия Grand Central потребовала 7 миллионов долларов, а чистая выручка от продаж составила чуть менее 12 миллионов долларов, а валовая прибыль составила почти 5 миллионов долларов, что в 50 раз больше среднего.

Grand Central реализует так называемую стратегию блокбастеров — проверенный временем подход, особенно в сфере СМИ и развлечений. В условиях ограниченного пространства на полках магазинов и в традиционных каналах сбыта, а также при стремлении розничных продавцов и дистрибьюторов к максимальному увеличению своей прибыли производители, как правило, сосредотачивают свои маркетинговые ресурсы на небольшом количестве вероятных бестселлеров. Хотя такой подход сопряжен со значительным риском, они ожидают, что огромная отдача от случайных ударов покроет убытки от многих промахов и что несколько крупных продавцов принесут львиную долю доходов и прибыли.В 2006 году только 20% изданий Grand Central составили примерно 80% продаж и даже большую долю прибыли.

Однако за десятилетия, прошедшие с тех пор, как стратегия блокбастеров впервые появилась, в коммерции многое изменилось. Сегодня мы живем в мире повсеместных информационных и коммуникационных технологий, где розничные торговцы имеют практически бесконечное пространство на полках, а потребители могут искать среди бесчисленных вариантов. Когда книги, фильмы и музыка оцифровываются и, следовательно, дешево копировать, возникает вопрос: эффективна ли стратегия блокбастеров?

Одна школа мысли утверждает, что да.Хорошо представленные экономистами Робертом Фрэнком и Филипом Куком в их книге 1995 года The Winner-Take-All Society , эта школа утверждает, что широкое, быстрое общение и легкое воспроизведение создают динамику, в результате которой популярные продукты становятся непропорционально прибыльными для поставщиков, а клиенты становятся еще более вероятно, что их вкусы и покупательские привычки совпадают. Авторы предлагают три причины для своего взгляда: Во-первых, меньший талант — плохая замена большему таланту. Почему, например, люди будут слушать вторую лучшую в мире запись Carmen , когда лучшая из них доступна? Таким образом, даже небольшое преимущество перед конкурентами может быть вознаграждено лавиной рыночной доли.Во-вторых, люди по своей природе социальны и поэтому ценят то, что слушают ту же музыку и смотрят те же фильмы, что и другие. В-третьих, когда предельные затраты на воспроизведение и распространение продуктов невелики — как это, безусловно, бывает с товарами, которые могут быть оцифрованы — ценовое преимущество активного продавца огромно. Фрэнк и Кук развивали более раннюю работу экономиста Шервина Розена, описывающую эффект «суперзвезд», при котором несколько лучших специалистов в данной области все дальше отдаляются от стаи.Согласно такому образу мыслей, хиты будут продолжать поступать — во все большем ущербе также и раннам.

Хотя этот тезис продолжает оставаться в силе, в последние годы возникла другая идея, представленная столь же убедительно и предлагающая обратное. Теория «длинного хвоста» оформилась в статье Криса Андерсона, редактора журнала Wired , которая в 2006 году превратилась в книгу «Длинный хвост: почему будущее бизнеса — продавать меньше или больше» . Подзаголовок книги кратко описывает стратегические последствия.Андерсон считает, что теперь, когда потребители могут найти и позволить себе продукты, более точно соответствующие их индивидуальным вкусам, они откажутся от однородных хитов. Следовательно, мудрая компания перестанет полагаться на блокбастеры и сосредоточится на прибылях, которые можно получить от «длинного хвоста» — нишевых предложений, которые невозможно обеспечить с прибылью через обычные каналы. (См. Врезку «Коротко о теории длинного хвоста».)

Какое явление действительно имеет место на сегодняшних рынках? Чтобы выяснить это, я исследовал модели продаж в музыкальной индустрии и индустрии домашнего видео — двух рынках, которые Андерсон и другие часто называют примерами теории «длинного хвоста» в действии.В частности, я изучил данные о продажах, полученные от Nielsen VideoScan и Nielsen SoundScan, которые отслеживают еженедельные покупки видео и музыки через интернет-магазины и офлайн-магазины; от Quickflix, австралийской службы проката DVD по почте; и от Rhapsody, музыкального онлайн-сервиса, который позволяет подписчикам выбирать песни из большой базы данных за фиксированную ежемесячную плату (которую Андерсон часто цитирует в The Long Tail ).

То, что я обнаружил, может представлять интеллектуальный интерес для читателей, которые могут связать обе теории со своим собственным опытом потребления и оценить напряжение между ними.Но для менеджеров, чья работа заключается в навигации по цифровому ландшафту, интерес будет гораздо больше, чем академический. Если вы производитель, вам необходимо принять неотложные решения в отношении разработки продукта и инвестиций в маркетинг. Если вы розничный торговец, вы должны решить, насколько широкий ассортимент будет в наличии, и следует ли направлять клиентов к непонятному выбору, который может принести более высокую прибыль. В любом случае ваш выбор будет сильно отличаться в зависимости от того, под какой теорией вы согласны. Вы не сделаете правильных звонков, если не поймете, как онлайн-каналы на самом деле меняют рынки.

Форма потребления

Когда выбор обширен, а поиск удобен, как складываются объемы продаж? Они наклоняются к началу кривой распределения или к хвосту? Сведения о транзакциях Rhapsody — хорошее место. На первой диаграмме ниже показаны совокупные выборы более чем 60 000 подписчиков, у которых на выбор было более 1 миллиона треков. За трехмесячный период 2006 года, изображенный здесь, эти клиенты совершили более 32 миллионов транзакций или «игр».«А что мы видим? Понятно, что высокая концентрация. Данные, лежащие в основе графика, показывают, что на первые 10% наименований приходится 78% всех воспроизведений, а на 1% лучших наименований приходится 32% всех воспроизведений. Однако сделайте паузу, чтобы поразмыслить над этими числами. Один процент от миллиона по-прежнему составляет 10 000 — намного больше, чем количество названий, которые большинство американских радиостанций играет в конкретный год, а в переводе на альбомные термины равно всему музыкальному инвентарю типичного магазина Wal-Mart.

Снимок нишевых продуктов

На втором графике показано распределение продаж компании Quickflix за шесть месяцев 2006 года, которая предлагает чуть менее 16 000 наименований.Здесь на 10% лучших DVD приходилось 48% всех прокатов, а на 1% лучших — 18% всех прокатов. Другими словами, около 150 наименований (примерно количество фильмов, ежегодно выпускаемых в кинотеатры крупными голливудскими студиями) составили почти пятую часть всех прокатов. Концентрация не такая сильная, как в Rhapsody, но все же существенная.

Диаграммы дают представление о стоимости нишевых продуктов. Однако стратегам необходимо понимать, как меняется картина. По мере того как спрос смещается от офлайн-ритейлеров с ограниченным полочным пространством к онлайн-каналам с гораздо большим ассортиментом, становится ли хвост распределения продаж длиннее и толще?

Мы с моим коллегой Феликсом Оберхольцером-Джи изучали этот вопрос.В частности, мы изучили еженедельные продажи домашних видео по данным Nielsen VideoScan с января 2000 г. по август 2005 г., сосредоточив внимание на случайной выборке из почти 5 500 наименований. Используя эконометрические модели, которые контролируют ряд возможных сопутствующих тенденций, мы обнаружили, что объем продаж действительно заметно сдвинулся в хвост: количество наименований, проданных всего несколькими копиями, почти удвоилось за любую неделю с 2000 по 2005 год. однако количество наименований, вообще не проданных за неделю, увеличилось в четыре раза.Таким образом, хвост представляет собой быстро увеличивающееся количество наименований, которые продаются очень редко или никогда. Вместо того, чтобы набухать, хвост становится намного длиннее и более плоским. Более того, мы определили, что это не просто результат резкого увеличения количества наименований, появившихся на рынке в последние годы, или перехода с VHS на DVD; это правда о длинном хвосте.

Хвост вместо того, чтобы набухать, становится намного длиннее и более плоским. Это правда о длинном хвосте.

Между тем, наше исследование также показало, что успех сосредоточен во все меньшем количестве бестселлеров во главе кривой распространения. С 2000 по 2005 год количество наименований в первых 10% еженедельных продаж упало более чем на 50% — рост концентрации, характерный для рынков, где победитель получает все. Важность отдельных бестселлеров не уменьшается со временем. Он растет.

Подобные тенденции очевидны и в музыкальной индустрии. Здесь я провел исследование продаж музыки в физическом и цифровом формате с января 2005 года по апрель 2007 года для случайной выборки из 3300 исполнителей, включая поп-сенсаций Джастина Тимберлейка и Maroon 5, а также гораздо менее известного джазового саксофониста Кирка Валума и инди-рок-группу. Уважаемые.Данные, собранные Nielsen SoundScan, показывают период быстрых изменений, когда количество проданных цифровых устройств увеличилось с одной трети до почти двух третей. Мое исследование показывает сдвиг в сторону хвоста распределения продаж, и неудивительно, что это изменение более выражено для цифровых треков и альбомов, чем для физических. Однако, как видно из диаграммы ниже, концентрация продаж цифровых треков значительно выше, чем продаж физических альбомов; По мере того как доля цифровых единиц растет месяц за месяцем, растет и степень концентрации продаж.Хвост снова удлиняется, но сглаживается, и хотя сегодняшние хиты, возможно, больше не достигают объемов продаж, типичных для допиратской эпохи, все меньшее количество топовых наименований продолжает составлять значительную часть общего спроса на музыку.

Продажа музыкальных записей

Когда я делаю различие между артистами на небольших независимых лейблах и артистами крупных лейблов, я обнаруживаю, что первые получают некоторую долю рынка в конце кривой в результате перехода к цифровым рынкам.Однако это преимущество быстро исчезает по мере того, как мы движемся вверх по кривой: более существенная тенденция заключается в том, что независимые артисты фактически потеряли долю среди наиболее популярных изданий в пользу артистов-суперзвезд на крупных лейблах. (Эти результаты верны, когда я контролирую количество и тип названий, которые артисты выводят на рынок.) Таким образом, цифровые каналы могут еще больше укрепить позиции избранной группы победителей.

Вкус к неизвестности?

Когда мы смотрим на данные о транзакциях клиентов, отмеченные выше тенденции приобретают большее значение.Маркетологам жизненно важно понимать, кто несет ответственность за растущий объем бизнеса, который мы видим в хвосте. Неужели небольшая группа фанатиков стимулирует спрос на малоизвестные продукты? Если это так, маловероятно, что произойдет действительно значительный сдвиг в медиапотреблении. Или большое количество потребителей регулярно отваживаются на «длинный хвост»? Если это так, важно оценить степень их аппетита к этим продуктам и степень их удовлетворенности ими.

Шаблоны, выявленные в моем исследовании, предполагают, что мы не скоро выйдем из того, что Андерсон называет «эрой водяных кулеров».Эти паттерны далеко не новы: они были описаны Уильямом Макфи в начале 1960-х в работе «Формальные теории массового поведения» . «Теория воздействия» Макфи (см. Врезку «Потребители в голове и хвосте») предлагает два важных эмпирических обобщения: во-первых, непропорционально большая доля аудитории популярных товаров состоит из относительно легких потребителей, тогда как непропорционально большая доля аудитории аудитория малоизвестных продуктов состоит из относительно тяжелых потребителей; во-вторых, потребители малоизвестных товаров обычно ценят их меньше, чем популярные.Макфи исследовал свои теории в условиях, которые обычно предлагали менее дюжины альтернатив. Но мое исследование показывает, что его выводы также верны для огромного ассортимента, найденного в Интернете, даже когда сложные системы рекомендаций стремятся стимулировать спрос на продукты с длинным хвостом.

Неужели большая часть бизнеса в «длинном хвосте» создается кучкой иконоборцев, полных решимости маршировать к разным барабанщикам? Ответ однозначный: нет. Мои результаты показывают, что большое количество клиентов время от времени выбирают малоизвестные предложения, которые, учитывая их рейтинг потребления и средний размер ассортимента офлайн-ритейлеров, вероятно, недоступны в обычных магазинах.Между тем, хиты покупают и потребители самого малоизвестного контента. Хотя они выбирают продукты с разной популярностью, топ-названия обычно составляют большую часть их выбора. (Широкая привлекательность этих топ-игр, конечно же, в первую очередь делает их популярными.)

Неужели большая часть бизнеса в длинном хвосте порождается кучкой иконоборцев, настроенных маршировать к разным барабанщикам? №

На выставке «Тележки покупателей видео Quickflix» эта находка представлена ​​более подробно.Сначала посмотрите на крайнюю правую полосу. Это разбивка выборов, сделанных большой группой клиентов Quickflix, каждый из которых арендовал хотя бы один из самых популярных (верхних децилей) DVD-дисков компании в течение шестимесячного периода. В среднем 61% арендных плат этих клиентов приходятся на самый высокий дециль, а еще 13% — на второй по величине. Менее 1% их выбора поступило из низшего дециля — самых неясных названий.

Теперь посмотрите на крайнюю левую панель, которая представляет гораздо меньшую группу клиентов, которые арендовали по крайней мере одно из самых малоизвестных названий.В среднем 8% арендной платы этой группы приходилось на этот дециль. Но все же самая большая доля — более трети — пришлась на верхний дециль.

Еще один вывод из данных о транзакциях заключается в том, что клиенты, которые берут напрокат малоизвестные фильмы, как правило, являются самыми активными пользователями услуги. В среднем клиенты, выбравшие популярное название, арендовали 20 видеороликов за рассматриваемый шестимесячный период. Однако клиенты, которые попробовали самые малоизвестные предложения, арендовали в среднем 50 человек. Подразумевается, что не существует сегмента с особым вкусом к непонятным вещам; скорее, клиенты с большими возможностями для содержания рискуют попасть в хвост.Между тем, в соответствии с теорией Макфи, потребители легкой продукции в основном концентрируются на хитовых товарах.

Мое исследование также отвечает на вопрос: сколько удовольствия приносит малоизвестная продукция по сравнению с популярной продукцией? Мы все легко можем представить себе крайнее удовольствие, которое приносит обнаружение редкого драгоценного камня, идеально подходящего для наших и наших интересов, чтобы дарить их друзьям-единомышленникам. Это, пожалуй, самый романтизированный аспект мышления с длинным хвостом. Многие из нас пережили именно такие моменты; именно они придают заявлениям Криса Андерсона такой резонанс.Проблема в том, что на каждого промышленного дизайнера, который блаженно натыкается на фильмы Чарльза и Рэя Имз, огромное количество семей подвергаются подобным Шерлоку: Тайная собака . Рейтинги, опубликованные клиентами Quickflix, показывают, что малоизвестные заголовки в среднем ценятся меньше, чем популярные.

Скептически настроенные читатели могут сказать, что этого следовало ожидать; более тяжелые потребители, увидев все это, будут более критичными по всем направлениям. Это правда, что эти потребители дают непропорционально низкие оценки малоизвестным товарам, но они также дают непропорционально высокие оценки хитам; у них несколько больший диапазон оценок, чем у более легких потребителей.Возможно, они являются знатоками категории и лучше умеют отличать продукты высшего качества от контента среднего класса. Потребление длиннохвостых предложений более распространено среди людей, которые склонны придерживаться какого-либо жанра — например, классического рок-н-ролла или романтических комедий. Их более глубокое знакомство с альтернативами может повысить рейтинг лучших популярных продуктов и понизить их для менее известных малоизвестных. Можно предположить и другие объяснения, но факт остается фактом: как бы я ни разрезал клиентскую базу, клиенты дают более низкие оценки непонятным названиям.Вырисовывается сбалансированная картина влияния онлайн-каналов на рыночный спрос: популярные продукты остаются доминирующими даже среди потребителей, которые рискуют глубоко залезть в хвост. Хитовые продукты нравятся больше, чем малоизвестные. Это миф, что малоизвестные книги, фильмы и песни ценятся. То, что потребители покупают в интернет-каналах, во многом совпадает с тем, что они покупали всегда.

Последствия для стратегии

Вскоре после публикации «Длинный хвост» , BusinessWeek заявил, что теория Криса Андерсона была самой большой идеей года.Книга получила широкое распространение, и ее название вошло в обиход менеджеров. Андерсон говорил с многочисленной аудиторией руководства о его последствиях. Все это повлияло на практику: теория «длинного хвоста» все больше влияет на разработку и оценку бизнес-моделей, особенно в секторе СМИ и развлечений.

Нельзя отрицать, что онлайн-торговля значительно расширила доступ клиентов к товарам всех видов, включая самые малоизвестные. Однако мои выводы показывают, что для компаний было бы неосмотрительно менять традиционную практику и сосредотачиваться на спросе на малоизвестные продукты.Данные показывают, насколько сложно получить прибыль с хвоста. Каковы же тогда последствия моих исследований для практики? У меня есть четыре рекомендации для производителей медиа и развлекательных товаров и четыре для интернет-магазинов или агрегаторов контента, стремящихся получить прибыль от долгосрочного спроса. Хотя мое исследование было сосредоточено на медиаконтенте и информационных товарах, эти рекомендации, вероятно, применимы и к физическим товарам. Фактически, их отдача для производителей и розничных продавцов физических товаров может быть больше из-за более высоких производственных затрат.

Рекомендации производителям

1. Не меняйте радикально стратегии распределения ресурсов блокбастеров или управления портфелем продуктов. Некоторым победителям предстоит пройти долгий путь — возможно, даже дальше, чем раньше.

Мое исследование показывает, что хвост длинный и плоский, и поэтому контент-провайдерам будет сложно извлечь из этого большую прибыль. Еще неизвестно, действительно ли среда новых медиа сделает прибыльными многие ранее убыточные нишевые продукты.Онлайн-каналы снижают барьеры для выхода на рынок таких продуктов и, таким образом, создают возможность дополнительных продаж, но они также приводят к потоку продуктов, конкурирующих за внимание потребителей. В своей последней переписке с менеджерами Nielsen SoundScan я узнал, что из 3,9 миллиона цифровых треков, проданных в 2007 году (подавляющее большинство по цене 99 центов каждая через Apple iTunes), поразительные 24% продали только одну копию, а 91% — 3,6. миллиона треков — продано менее 100 копий. Хотя повышенная концентрация продаж может затруднить превращение акцента на блокбастерах в выигрышную стратегию, эффективной альтернативной стратегии пока нет.

2. При производстве нишевых товаров для конечной части дистрибуции старайтесь снизить затраты на минимально возможный уровень. Ваши шансы на успех здесь тоже невелики, и они, вероятно, станут меньше.

Чрезвычайно низкий спрос на большой ассортимент продукции в хвостовой части означает, что просто возместить затраты на их производство будет сложно. Учитывая, что малоизвестные продукты, как правило, ценятся меньше, чем хиты, будет очень трудно получить за них какую-либо надбавку к цене.

3. Пытаясь усилить свое присутствие в цифровых каналах, сосредоточьтесь на продвижении своих самых популярных продуктов.

По определению, они охватывают наибольшее количество клиентов, и их больше ценят те, кто их потребляет. Это понимание, возможно, особенно актуально для поставщиков контента, конкурирующих на рынках, поддерживаемых рекламой. Рекламодателям, надеющимся охватить широкий круг потребителей в мире быстро растущих средств массовой информации, лучше размещать рекламу вокруг популярных продуктов; не только их сообщения будут видны чаще, но и, поскольку эти продукты обычно нравятся больше, они будут рассматриваться в благоприятном контексте.Поэтому популярные товары могут иметь непропорционально высокую стоимость. Поэтому неудивительно, что крупные медиа-компании все чаще настаивают на большем контроле над решениями о ценообразовании и комплектации наиболее популярных предложений. Недавняя ссора NBC с iTunes — один из примеров.

4. Воспользуйтесь своим масштабом, чтобы улучшить онлайн-присутствие и спрос на продукты по всему вашему портфелю продуктов. Опять же, ключевую роль здесь играют популярные товары.

«Длинный хвост» состоит из смеси настоящих нишевых продуктов (которые, по определению Андерсона, не соответствуют планке для традиционного распространения) и старых хитов, возникших в результате стратегий, ориентированных на блокбастеры.Такие продукты теперь могут жить вечно в Интернете, даже если их давно убрали с обычных полок; таким образом, старые хиты могут предоставить реальную возможность. У более крупных продюсеров есть преимущество в том, что они могут использовать новые выпуски для стимулирования спроса на старые — например, предыдущие фильмы, в которых снимался актерский состав, или более ранние записи подающего надежды артиста. Компании могут извлечь выгоду из поиска способов регулярно продвигать товары в своих старых каталогах и сочетать старые с новыми продуктами.Опять же, здесь есть предостережение: выгоды могут не перевешивать затраты. Музыкальные компании, например, часто отказываются предоставлять доступ к старому контенту в Интернете, потому что получение прав слишком обременительно. Точно так же, хотя партнерские отношения с каналами часто не позволяют компаниям использовать свой масштаб (например, iTunes от Apple часто дает относительно больше рекламного пространства артистам из независимых звукозаписывающих лейблов, чем артистам из крупных компаний), компании могут использовать свои популярные продукты, чтобы договориться о лучших условиях с каналом. партнеры.Следовательно, более крупные, хорошо зарекомендовавшие себя фирмы с сильными цепочками поставок должны получать больше, чем более мелкие компании, от любого возросшего спроса на онлайн-каналы.

Консультации для розничных продавцов

1. Если целью является обслуживание ваших постоянных клиентов, расширьте свой ассортимент за счет более нишевых продуктов.

Мои исследования показывают, что даже когда онлайн-ассортимент видео и музыки огромен и, таким образом, даже самые частые клиенты могут легко удовлетворить свои аппетиты продуктами из верхнего дециля, эти клиенты непропорционально активны в хвосте.Им нужен широкий ассортимент, поэтому предложение одного помогает привлечь и удержать их, независимо от того, платят ли они за продукт или за подписку (постоянные клиенты обычно выбирают более дорогие планы подписки).

2. Строго управляйте затратами на предложение продуктов, которые редко продаются. Если возможно, используйте онлайн-сети для создания творческих моделей, в которых вы не несете никаких затрат, если только покупатель не инициирует транзакцию.

Управление большим количеством продуктов, которые редко или никогда не продаются, легко может стать проблемой.«Длиннохвостые» продукты могут предлагать розничным торговцам более привлекательную прибыль, чем популярные продукты — отчасти потому, что последние часто используются в качестве лидеров убытков. Но чрезвычайно низкий спрос на продукцию с длинным хвостом, вкупе со всеми затратами на то, чтобы сделать их доступными, затрудняет успешное выполнение модели с длинным хвостом.

Чтобы сделать «комбинезоны» и «двойки» прибыльными, может потребоваться полное устранение любых связанных с этим затрат. Поэтому стоит изучить творческие решения для самого конца хвоста.Одним из примеров является торговая площадка Amazon, где третьи стороны платят за то, чтобы сообщить о наличии названия, а Amazon несет расходы только тогда, когда покупатель действительно размещает заказ. Другой — волонтеры, которые создают, адаптируют и управляют информацией в веб-бизнесе. Только представьте, если бы Википедия платила авторам за каждую созданную страницу. Даже если бы плата была номинальной, Википедия, вероятно, потеряла бы значительную сумму на своих наименее посещаемых страницах.

3. Привлекайте клиентов и управляйте ими с помощью самых популярных продуктов.

Именно потому, что популярные продукты достигают наибольшего числа потребителей и ценятся больше всего, их ценность как лидеров потерь в традиционных каналах будет перенесена в цифровую сферу. Седьмая книга в серии о Гарри Поттере, представленная Scholastic по рекомендованной розничной цене в 34,99 доллара в США, оказалась лидером по убыткам блокбастеров: она была продана по резко сниженным ценам Barnes & Noble (20,99 доллара, скидка 40%) и Amazon (17,99 долларов США, скидка 49%), чтобы стимулировать другие покупки.

Подобно производителям, интернет-магазины могут получить выгоду от объединения популярных продуктов с малоизвестными или более старыми продуктами, которые дешевле приобрести. Другой, вероятно, более распространенный подход — направлять клиентов в хвост с помощью механизмов рекомендаций. Третья стратегия, которую стоит рассмотреть, — это проектирование потока веб-страниц таким образом, чтобы потребители, даже те, кто ищет популярные продукты, естественным образом направлялись в хвост. Списком рекомендуемых названий можно манипулировать — часто мгновенно и дешево — для выделения малоизвестных товаров с более высокой маржой или для сглаживания спроса на востребованные названия с течением времени.

4. Даже если малоизвестные продукты могут иметь более высокую прибыль, не поддавайтесь искушению слишком часто направлять клиентов в хвост, иначе вы рискуете их недовольство.

Очень важно найти хороший маркетинговый баланс между малоизвестными и популярными товарами. Интернет-магазины не могут ожидать, что их клиенты предпочтут товары с длинным хвостом хитам — на самом деле, скорее наоборот. Они должны учитывать это при управлении ожиданиями и удовлетворением клиентов, что, в конце концов, ведет к долгосрочной прибыльности.Продолжающееся доминирование популярных продуктов и естественная форма спроса предполагают, что попытки откормить хвост за счет более равномерного распределения потребления по названиям в любом случае могут оказаться бесплодными.

Кто будет процветать?

Несомненно, у сегодняшних потребителей есть преимущества, которых не было ни у одного из предыдущих поколений. Интернет-торговля избавилась от ограничений физического магазина; выбор теперь обширен и поддерживается богатой информацией. Фанат хип-хопа, только открывающий для себя лирические таланты Jay-Z, не должен ограничиваться его недавними хитами; она может последовать за ним до его первого альбома Reasonable Doubt (1996), который имел лишь скромные продажи, и она может легко перейти к Талибу Квели и другим менее известным современникам, некоторые из которых могут быть доступны только в цифровом формате. формат.

Крису Андерсону стратегические последствия цифровой среды кажутся очевидными. «Преуспевать будут компании, — заявляет он, — это те, которые выйдут из режима наименьшего общего знаменателя и выяснят, как занять ниши». Но мои исследования говорят об обратном. Хотя никто не оспаривает удлинение хвоста (очевидно, что все больше малоизвестных продуктов становится доступным для покупки каждый день), хвост, вероятно, будет чрезвычайно плоским и заполнен названиями, которые в основном отвлекают потребителей, чей аппетит к настоящим блокбастерам сохраняется. расти.Поэтому очень спорно, что на хвосте можно заработать много денег. В продажах как видео, так и записанной музыки — во многих отношениях идеальных продуктов для проверки теории «длинного хвоста» — мы видим, что хиты являются и, вероятно, останутся доминирующими. Это реальность, которая должна информировать розничных торговцев, поскольку они изо всех сил стараются предложить своим клиентам удовлетворительный ассортимент с минимальными затратами. И это неизбежный вызов для производителей. Компании, которые добьются успеха, больше всех способны извлечь выгоду из отдельных бестселлеров.

Насколько уместно это доказательство, можно также найти в литературе по менеджменту. В течение 2006 года компания Hyperion Books, издающая художественную и документальную литературу для взрослых, выпустила на рынок десятки оригинальных книг в твердом переплете. Для некоторых из них компания потратила большие средства на приобретение и маркетинг, надеясь на прибыль, которую могут обеспечить только блокбастеры. Одним из них был роман Митча Албома « For One More Day », который стал единственным бестселлером в твердом переплете в 2006 году. Другой — деловое название, вызвавшее ожесточенную войну торгов.Гиперион был полон решимости получить его; New York Журнал процитировал представителя отрасли, который сказал, что «челюсти бьют по полу из-за того, сколько они заплатили». Все считали это игрой с высокими ставками в жанре высокого риска. Но в конечном итоге это принесло большие плоды. Это был, конечно же, The Long Tail .

Версия этой статьи появилась в выпуске журнала Harvard Business Review за июль – август 2008 г.

Характеристика краткосрочной и долгосрочной механической сенсибилизации после хирургической ампутации хвоста у свиней

Травматический укус хвоста у свиней: как с этим бороться в существующих системах без купирования хвоста?

Кусание хвоста является серьезной проблемой для благополучия животных и экономической проблемой в свиноводстве.Купирование хвоста, которое уменьшает, но не устраняет прикус хвоста, остается широко распространенным явлением. Однако в ЕС купирование хвоста может не использоваться в повседневной практике, а некоторые «альтернативные» формы свиноводства и некоторые страны вообще не допускают купирование хвостов. На этом фоне, используя новый подход, сфокусированный на исследованиях, в которых оценивались повреждения хвоста, мы рассматриваем меры, которые можно использовать для контроля укуса хвоста у свиней без купирования хвоста. Используя этот строгий критерий, были получены убедительные доказательства того, что манипулируемые субстраты и пространство для кормления влияют на повреждающий прикус хвоста.Были доступны только эпидемиологические данные о влиянии температуры и времени года, а влияние плотности посадки было неясным. Исследования показывают, что размер группы имеет незначительное влияние, а влияние питания, болезней и породы требует дальнейшего изучения. В обзоре выявлен ряд пробелов в знаниях и многообещающие направления будущих исследований в области предотвращения и смягчения последствий. Мы проиллюстрируем разнообразие гипотез о том, как различные предложенные факторы риска могут усиливать кусание хвоста за счет своего влияния друг на друга или на предполагаемые основные процессы кусания хвоста.Количественное сравнение эффективности различных методов предоставления материалов, которыми можно манипулировать, и обзор текущей практики в странах и схемах обеспечения, где купирование хвостов запрещено, оба предполагают, что ежедневное предоставление небольших количеств разрушаемых природных материалов, которыми можно манипулировать, может иметь большое значение. выгода. Необходимы дальнейшие сравнительные исследования материалов, таких как веревки, которые совместимы с решетчатыми полами. Кроме того, можно использовать материалы, которые служат в качестве топлива для анаэробных варочных котлов.Помимо оптимизации содержания и управления для снижения риска, важно выявлять и лечить укусы хвоста, как только это происходит. Ранние предупреждающие признаки до появления первых окровавленных хвостов, такие как свиньи, держащие свои хвосты, в будущем могут быть автоматически обнаружены с использованием методов точного животноводства, позволяющих быстрее реагировать и предотвращать повреждение хвостов. Однако отсутствуют научные исследования о том, как лучше всего реагировать на вспышки: следует изучить эффективность, например, удаления кусающих и / или укушенных свиней, увеличения обогащения или нанесения веществ на хвосты.Наконец, некоторые селекционные компании изучают возможности снижения генетической предрасположенности к укусу хвоста. Если эти различные подходы к уменьшению кусания хвоста будут реализованы, мы предполагаем, что потребность в купировании хвоста будет уменьшена.

Влияние длины стыковки на риск укуса хвоста, поведение, направленное на хвост, агрессивность и уровень активности растущих свиней, содержащихся в коммерческих условиях

Кусание хвоста у домашних свиней связано с рядом факторов риска, в первую очередь в среде свиней.Превентивная купирование хвоста широко используется, и различные экспериментальные подходы предполагают, что купирование снижает риск укуса хвоста. Однако вопрос о том, влияет ли длина стыковки на частоту вспышек укусов хвоста, менее изучен, как и то, как укороченный хвост повлияет на социальное поведение свиней. Целью этого исследования было изучить, как три разных длины стыковки хвоста, измеренные при стыковке, а также сохраненные неповрежденные хвосты (короткие: 2,9 см; средние: 5,7 см; длинные: 7,5 см; и незастегнутые) влияют на риск укуса хвоста и поведение. направлен на других свиней откорма с такой же обработкой длины стыковки.Поражения хвоста оценивали еженедельно, как и поведение на уровне загона после введения в загоны откорма и до потенциальной вспышки укусов хвоста или забоя. В исследование вошли свиньи из четырех товарных стад (258 пометов). До того, как свиньи попали в секцию откорма и начался сбор данных, некоторые свиньи были исключены, в основном из-за вспышек укусов хвостов в секции откорма. Риск вспышки укуса хвоста значительно отличался в зависимости от лечения (P = 0,001), при этом риск возникновения вспышки укуса хвоста у коротких загонов был ниже по сравнению с неконтролируемым (P <0.001) и средний (P <0,05), а также влияние стада (P <0,001). Загоны в длинном и незафиксированном режимах были объединены для поведенческого анализа из-за низкой репрезентативности, особенно в случае лечения без укупорки. Вероятность контакта с хвостом, когда свинья взаимодействует с хвостом товарища по перу, различалась в зависимости от длины стыковки и была самой высокой в ​​группе длинных / не купированных по сравнению с короткой обработкой (P <0,01), но длина стыковки не влияла на агрессивное поведение. Длина стыковки повлияла на риск вспышки укусов хвоста и частоту направленного на хвост поведения в наших участвующих стадах, из которых три сообщили о высокой распространенности проблем с укусом хвоста.Только обработка самой короткой длины стыковки (Short) уменьшала риск укуса хвоста, но не полностью предотвращала вспышки укуса хвоста.

Ключевые слова:

агрессивное поведение; длина стыковки; свинья; кусание хвоста; поражения хвоста.

Серотонин в крови и боязнь как кусочки головоломки?

Реферат

Кусание хвоста у свиней — широко распространенная проблема в интенсивном свиноводстве.Было высказано предположение, что тенденция к развитию этого повреждающего поведения связана с серотонинергическим функционированием и личностными характеристиками свиней. Мы исследовали, может ли кусание хвоста свиней быть связано с серотонином в крови и с их поведенческими и физиологическими реакциями на новизну. Свиньи (n = 480) родились в обычных станках для опороса и после отъема в возрасте четырех недель содержались либо в бесплодных (B), либо в обогащенных соломой станках (E). Отдельные свиньи подвергались тесту на истории болезни и тесту в новой среде перед отъемом и после отлучения от нового объекта (т.е. ведро) испытать на незнакомой арене. Анализ основных компонентов поведения во время тестов и уровня кортизола в слюне (только тест с новым объектом) выявил пять факторов для обеих систем жилья, обозначенных как «Исследование раннего возраста», «Рядом с ведром», «Кортизол», «Вокализация и постоянная тревога» и «Бэк-тестовая активность». Образцы крови были взяты в возрасте 8, 9 и 22 недель для определения серотонина тромбоцитов. На разных этапах жизни свиней классифицировали как кусающих хвост / не кусающих хвост на основании поведения, связанного с кусанием хвоста, и как жертву / не жертву на основании ран на хвосте.Комбинация обеих классификаций привела к четырем типам свиней: кусающие, жертвы, кусающие / жертвы и нейтральные. Как правило, только в те фазы жизни, когда свиней относили к классу кусающих за хвост, у них, по-видимому, было более низкое накопление серотонина в крови и более высокая скорость поглощения тромбоцитов. У жертв также было более низкое содержание серотонина в крови. Кроме того, в корпусе B у кусающих хвоста, похоже, постоянно были более низкие баллы по фактору «близкое ведро», что, возможно, указывает на более высокий уровень страха у кусающих хвост.Необходимы дальнейшие исследования для выяснения природы взаимосвязи между периферическим 5-HT, страхом и прикусыванием хвоста, а также для разработки успешных стратегий и вмешательств для предотвращения и уменьшения кусания хвоста.

Образец цитирования: Ursinus WW, Van Reenen CG, Reimert I, Bolhuis JE (2014) Кусание хвоста у свиней: серотонин в крови и боязнь как части головоломки? PLoS ONE 9 (9):
e107040.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040

Редактор: Эдна Хиллманн, ETH Zurich, Switzerland

Поступила: 16 января 2014 г .; Принята к печати: 14 августа 2014 г .; Опубликовано: 4 сентября 2014 г.

Авторские права: © 2014 Ursinus et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Это исследование финансировалось Министерством экономики Нидерландов. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Аберрантное поведение, такое как кусание хвоста, то есть вредные оральные манипуляции хвостами товарищей по группе, могут как отражать, так и способствовать проблемам со здоровьем и благополучием свиней [1]. Кусание хвоста вызывается многими факторами [2], но отсутствие возможностей исследования в домашнем загоне, вероятно, является основным фактором риска для его развития [3]. Соответственно, кусание хвоста обычно рассматривается как перенаправленное исследовательское поведение [4]. Действительно, свиньи, содержащиеся в загонах, обогащенных материалами, пригодными для жевания и укоренения, кусают хвост гораздо реже, чем свиньи, содержащиеся в довольно бесплодных загонах [3], [5].Однако в бесплодных системах содержания не у всех свиней появляется привычка кусать хвосты, и, наоборот, в системах содержания в обогащенных помещениях некоторые свиньи продолжают это поведение [6]. Ранее предполагалось существование разных типов кусающих за хвост [2], и могут быть разные основные мотивы для демонстрации вредного поведения свиней, содержащихся в разных системах содержания. Следовательно, отдельные свиньи могут быть предрасположены к кусанию хвоста. Клевание за хвост имеет характеристики, сравнимые, например, с расклевыванием перьев у кур-несушек [7] и выщипыванием перьев у попугаев [8].Соответствующее поведение может восприниматься как неадекватное, поскольку оно кажется неадекватной реакцией с учетом жизненных обстоятельств [9], [10]. Однако важной общностью проблемного поведения может быть неисправная система нейротрансмиттеров [11], [12], что означает, что у некоторых людей поведение может быть неправильным, а не только неадаптивным [10]. Кроме того, было высказано предположение, что склонность к развитию аберрантного поведения связана с личностными чертами, такими как стратегия (или «стиль совладания» [13]), которую животное принимает в сложных ситуациях [11], [14].Животные могут быть классифицированы как проактивных, так и реактивных особей [13]. Вкратце, проактивные животные более активно справляются с острым легким стрессом, легче вырабатывают распорядок дня и кажутся более жесткими в своей реакции на изменения в окружающей среде, тогда как реактивные животные более пассивно реагируют на острые стрессоры и кажутся более гибкими в своих поведенческих реакциях [15], [16]. Эти стили совладания могут также иметь отношение к функционированию нейротрансмиттерных систем мозга [17], [18], и ранее было высказано предположение, что эти активные животные могут быть более уязвимы для развития компульсивных расстройств, которые обнаруживают сходство с клеванием перьев у кур-несушек и хвостом. кусание свиней [11].Еще одна личностная черта, которая может способствовать склонности животных к развитию аберрантного поведения, — это боязнь или тревога [19], [20], которые могут отражаться в реакции на новые ситуации [21], [22]. Кроме того, у свиней поведение в тестах на новизну было связано со стилями совладания [23], кусанием хвоста [20] и серотонинергическими параметрами крови и мозга [22]. Таким образом, основная цель нашего исследования заключалась в том, чтобы выяснить, связано ли кусание хвоста у свиней в продольном исследовании с поведенческими и физиологическими реакциями на вызовы, а также с серотонином в крови.Серотонин в крови относительно легко измерить по сравнению с серотонином в головном мозге и поведением, и поэтому он может быть ценным для понимания механизмов кусания хвоста. Свиньи были подвергнуты тесту на истории, поскольку поведение, продемонстрированное во время этого теста, может отражать стиль совладания свиней [16], [24], и они были подвергнуты двум тестам на новизну, одному до и после отъема. После отлучения кортизол в слюне, измеренный во время теста на новизну, использовался для оценки реакции надпочечников свиньи на сложную ситуацию [25].Поведение при кусании хвоста, повреждение хвоста и содержание серотонина в крови измерялись в разные периоды жизни, поскольку недавно мы обнаружили, что кусание хвоста у свиней не всегда одинаково на разных этапах жизни [6]. Ранее у кур-несушек [26] и свиней [27] были обнаружены различия в профилях экспрессии генов животных, которые проявляли повреждающее поведение (клюшки перьев / кусачки за хвост), животных, которые подвергались повреждающему поведению (жертвы клевания перьев / укусов хвоста) , и животные, которые не были вовлечены в выполнение или получение повреждающего поведения (нейтральные животные).Таким образом, помимо сосредоточения внимания на свиньях, демонстрирующих поведение при кусании хвоста, представляется весьма актуальным изучить и другие типы свиней. Соответственно, наши свиньи были классифицированы на кусающих / не кусающих хвоста и жертв / не пострадавших от укусов хвоста. Объединение обеих классификаций привело к получению кусающих, жертв, комбинации обоих (кусающие / жертвы) и свиней, которые никогда не кусали хвост или не воспринимали поведение (нейтральные). Мы решили использовать как бесплодные, так и обогащенные загоны, поскольку обогащение окружающей среды сильно влияет на распространенность поведения, связанного с кусанием хвоста (например,грамм. [6], [28]) и могут выявить различные типы кусающих хвостов [2].

Материалы и методы

Заявление об этике

Протокол эксперимента, использованный в ходе этого исследования, был одобрен Комитетом по уходу и использованию животных Университета Вагенингена (№ 2010055f), а затем также принят Комитетом по уходу и использованию животных Университета Гронингена, Нидерланды. Образцы крови брали возле загонов свиней и как можно быстрее, чтобы минимизировать стресс.Свиньи с тяжелыми ранами хвоста (т.е.кончик хвоста отсутствует) были исключены из эксперимента, и все загоны (бесплодные и обогащенные) получили джутовые мешки с 8-недельного возраста, чтобы удерживать кусание хвоста в бесплодном помещении на приемлемом уровне.

Животные и жилище

свиней (n = 480) родились в 5 раундов на экспериментальной ферме Исследовательского центра TOPIGS IPG в Бейлене (Нидерланды). Вкратце, поросят содержали в обычном (бесплодном) загоне для опороса с ящиком для свиноматок. Хвосты и зубы остались нетронутыми, но самцов кастрировали.В четырехнедельном возрасте поросята были доставлены на опытную ферму «Де Хаар» в Вагенингене (Нидерланды). После отъема свиней содержали либо бесплодными (B), либо обогащенными (E). Разница между корпусами E и B заключалась в предоставлении стружки (12 кг в начале, 3 кг ежедневно) и соломы (1,5 кг в день) в корпусе E. Свиньи, содержащиеся в помещениях B, получали по две пригоршни стружки в день, начиная с шестинедельного возраста. Кроме того, начиная с 8 недели и в загоны B, и E получили джутовый мешок, чтобы удерживать кусание хвоста на приемлемом уровне в загонах B.Более подробная информация о содержании свиней как до, так и после отъема была описана ранее (см. [6], [24], [29]). Группы свиней в загоне также различались по косвенным генетическим эффектам (IGE) на рост; Результаты ИГЭ представлены в другом месте (см. [30], [31]). Каждый загон состоял из шести неродственных свиней с соотношением полов 1: 1 и, по крайней мере, двух свиней каждой классификации по тесту на спине (см. Ниже) (соотношение LR: HR [24]).

Кусание и повреждение хвоста

Были выделены четыре жизненные фазы: одна до отъема и три после отъема (1–3).Эти фазы примерно соответствовали общим стадиям продуктивности: поросенок (0–4 недели), отъемыш (4–8 недель), производитель (8–16 недель), откорма (16–23 недели). Свиньи были определены как кусающие за хвосты и жертвы укуса на основании наблюдений за домашним загоном и оценки повреждений хвоста соответственно [6]. Кусаки за хвост — это свиньи, у которых было несколько случаев укуса хвоста (т. До отъема кусаки хвоста не могли быть идентифицированы должным образом и поэтому не рассматривались в данном исследовании.Прикусывание хвоста наблюдали во время мгновенного сканирования образцов с интервалом в две минуты (30 образцов / ч) при использовании программы Psion Workabout с программным обеспечением Observer (Noldus Information Technology, Вагенинген, Нидерланды). Всего было рассмотрено шесть дней наблюдения (в возрасте 4, 5, 8, 11, 16 и 21 недели) по шесть часов каждый (всего 1080 образцов на свинью) и на фазу два дня наблюдения (т.е. 360 образцов на свинью). были использованы. Жертвами укуса хвоста были свиньи с раной на хвосте (т. Е. Любое повреждение кожи с участием (свернувшейся) крови, что относится к самой серьезной зарегистрированной оценке повреждения хвоста, см. [6]) во время отъема или, по крайней мере, один раз во время фазы после — отлучение (недели 5–7, 8–15 и 16–23 для фазы 1, 2 и 3 соответственно) [6].

Поведенческие тесты

Тест на спину перед отъемом.

Поросята (n = 480) были подвергнуты тесту на спине примерно в 14-дневном возрасте (рис. 1A) (см. [24]). Тест проводился в течение двух дней подряд, за исключением последнего раунда, где все 96 поросят были протестированы за один день. Предварительный анализ показал, что время суток не оказало существенного влияния на результаты. Из каждого помета отдельных поросят помещали в положение лежа на спине на одну минуту, чтобы наблюдать за их поведенческой реакцией, которая может варьироваться от энергичной борьбы и крика до неподвижности (подробнее см. [32], [33]).Два наблюдателя проводили тест, один наблюдатель держал поросенка и подсчитывал количество схваток, а другой наблюдатель подсчитывал количество вокализаций и регистрировал время задержки до первой борьбы и вокализации. Задержка до первой борьбы сильно коррелировала с количеством схваток (r = -0,84, P <0,001), а задержка до первой вокализации сильно коррелировала с количеством вокализаций (r = −0,76, P <0,001) (проанализировано с помощью ранговой корреляции Спирмена на остатки от GLM с округлением в качестве фиксированного эффекта, n = 480).Поэтому дальнейший анализ ограничился количеством схваток и вокализаций.

Воздействие новой окружающей среды перед отъемом.

Перед отъемом отдельные поросята (n = 470) в помете подвергались воздействию новой среды (pNEe) в возрасте 3,5 недель (см. Также [24]). Тестирование проводилось за раунд в течение двух дней подряд. Предварительный анализ показал, что время суток не оказало существенного влияния на результаты. Новое окружение представляло собой арену размером 1,25 м × 1,25 м с темными деревянными стенами из 62 штук.5 см высотой и бетонный пол (рис. 1В). Над ареной разместили лампу обогрева с желтой подсветкой. Тест длился 2,5 мин. Поведение, включенное в наше исследование, представляло собой процент времени, потраченного на ходьбу (все формы движения), стоячее состояние (стояние с поднятой головой и настороженными ушами), исследование (ходьба или стояние во время нюхания, облизывание или укоренение пола или стен) и общее количество вокализаций (ворчание, хрюканье-визг, визг и крики). Поведение регистрировали два наблюдателя (один для непрерывного поведения и один для поведенческих событий), каждый из которых имел программу Psion Workabout с программным обеспечением Observer (Noldus Information Technology, Вагенинген, Нидерланды).

Воздействие новых предметов после отлучения от груди.

После отъема отдельные поросята (n = B: 224, E: 227) были подвергнуты тесту на новизну в возрасте 13 недель (см. Также [30]). Порядок тестирования был сбалансирован по жилищным условиям и полу. Тестирование проводилось за раунд пять дней подряд. Размер испытательной арены составлял 5 м × 5 м, она состояла из деревянных стен (примерно 1,5 м в высоту) и бетонного пола (рис. 1C). Арена (стены + пол) затемнена серой краской. Первые 5-минутные свиньи были выставлены на испытательную арену (т.е. новое воздействие окружающей среды или NEe), затем металлическое ведро было сброшено с потолка (то есть воздействие нового объекта или NOe), и свиней оставили на арене еще на 5 минут. Общая продолжительность теста 10 мин. В предыдущем исследовании были обнаружены большие поведенческие различия между NEe и NOe, когда свиньям было 11 недель, что указывает на то, что NOe более опасен для свиней после отъема по сравнению с NEe [22]. Поскольку нас особенно интересовали поведенческие реакции на потенциально стрессовые ситуации, для дальнейшего анализа использовались только поведения, записанные во время NOe.Рассматриваемое поведение представляло собой процент времени, затраченного на стояние бдительности (стояние с поднятой головой и настороженными ушами), исследование арены (нюхание и укоренение пола, нюхание и укоренение стен, жевание), исследование нового объекта (обнюхивание, обнюхивание, укоренение, облизывание). или жевание металлического ведра), и общее количество вокализаций (лай, ворчание, хрюканье-визг, визг и крики). Два наблюдателя с портативным компьютером Psion фиксировали непрерывное поведение или поведенческие события. Кроме того, общее пройденное расстояние (т.е. передвижение), и процент времени, проведенного возле двери (∼1,25 × 2,25 м перед дверью, с дверью в центре ∼2,25, см. также [30]) и непосредственно рядом со стенами (исключая зону двери) были записаны с помощью видеонаблюдения с помощью EthoVision XT 8.5 (Noldus Information Technology, Вагенинген, Нидерланды). Влияние жилья (B / E) на поведенческие параметры NOe отсутствовало, что было ранее описано в другом месте [30], и поэтому в дальнейшем не рассматриваются в нашем исследовании.

Физиологические меры

Меры по серотонину.

Образцы крови были взяты, когда свиньям было примерно 8 (Т1), 9 (Т2) и 22 (Т3) недельного возраста. Первый (n = B: 237, E: 235 свиней) и последний образцы крови (n = B: 213, E: 221 свинья) считались базовыми образцами. Второй образец (n = B: 233, E: 230 свиней) был взят через три дня после теста на перегруппировку, когда пары свиней для другого исследования были смешаны с незнакомыми свиньями в течение 24 часов, а затем возвращены в их первоначальное домашнее загон ( подробнее см. [29]), но не ожидалось краткосрочного воздействия на серотонинергические показатели крови, поскольку они считаются довольно стабильными во времени [34], [35].Образцы брали путем венепункции, когда свиней помещали либо на спину (Т1 и Т2), либо на носовую повязку (Т3). Порядок сбора крови всегда был сбалансирован для жилья. Кровь собирали в пробирки с ЭДТА (9 мл) и хранили на льду до передачи в лабораторию для дальнейшей обработки. Тромбоциты (выраженные в 10 ⁹ клеток / л) подсчитывали с использованием счетчика Sysmex F-820 (Sysmex Corporation, Кобе, Япония).

Уровень серотонина тромбоцитов в крови . Уровень серотонина тромбоцитов (5-гидрокситриптамин или 5-HT) определяли с помощью флуориметрического анализа на основе [36], [37], как описано ранее [22].Уровень 5-HT тромбоцитов выражали в нмоль / 10 ⁹ тромбоцитов.

Уровень серотонина в цельной крови. Серотонин в тромбоцитах составляет> 95% 5-HT, обнаруженного в крови [38], [39]. Поэтому мы умножили уровень 5-HT тромбоцитов на количество тромбоцитов, подсчитанное в цельной крови (10 ⁹ клеток / л), чтобы получить 5-HT цельной крови. 5-HT цельной крови выражали в нмоль / мл крови.

Скорость захвата серотонина тромбоцитами. Скорость захвата серотонина тромбоцитами крови измеряли с помощью анализа захвата радиоактивных веществ на основе [40], [41], как описано ранее [22].Скорость поглощения 5-HT тромбоцитами выражали в пмоль / 10 ⁹ тромбоцитов / мин.

Измерение уровня кортизола в слюне.

До (t = 0 мин) и после (t = 15, 30 и 60 мин) начала теста на новизну в возрасте 13 недель свиньям (n = B: 218, E: 218) разрешали жевать на двух ватных палочках для получения образцов слюны для измерения концентрации кортизола с помощью набора для радиоиммуноанализа [30], [42]. Свиньи раньше были приучены жевать ватные палочки. Для каждой свиньи дельты между первым и вторым образцами (Δ t = 15–0) (т.е. рост кортизола от первого образца до наивысшего наблюдаемого пика) и между вторым и последним образцом (Δ t = 15–60) (т. е. восстановление кортизола от самого высокого наблюдаемого пика до конечного образца). Площадь под кривой (AUC) от момента времени 0 до 60 определяли для каждой свиньи с использованием линейного правила трапеций. Влияние помещения (B / E) на параметры кортизола слюны было ранее описано в другом месте [30] и поэтому в дальнейшем не рассматривается в нашем исследовании. Вскоре у свиней, содержащихся в B, были стабильно более высокие значения по сравнению со свиньями, содержащимися в E, но реакция кортизола на новизну не различалась у свиней из двух разных типов содержания.

Статистический анализ

SAS версии 9.2 (Институт систем статистического анализа и Inc., 2002–2008 гг.) Использовался для всех статистических анализов. Влияние типа свиньи (см. Ниже) рассматривалось для каждой фазы, поскольку поведение кусания хвоста, наблюдаемое у отдельных свиней, было непостоянным на протяжении всей жизни, что приводило к различным классификациям для каждой свиньи в фазе [6]. Кроме того, «общий» балл на свинью (когда-либо (т.е. на одной из трех фаз) кусал хвост, и когда-либо был жертвой или нет) использовался для оценки общего влияния типа свиньи на переменные, учитываемые для каждой фазы.Количество свиней варьировалось в разных анализах по нескольким причинам: некоторые свиньи не участвовали в испытании новой среды перед отъемом (т. Е. Изначально не были выбраны для последующего наблюдения), свиньи были исключены из эксперимента по состоянию здоровья и из-за ран на хвосте, образцы крови не подходили для анализа, некоторые образцы крови и слюны были потеряны или не могли быть проанализированы из-за технических проблем.

Влияние содержания и типа свиней на показатели серотонина.

Влияние помещения (B / E) на показатели серотонина было протестировано в смешанной модели с фиксированным эффектом раунда (1–5) и случайным эффектом пера (вложенным внутри раунда).Впоследствии влияние типа свиньи в отношении укуса хвоста (по фазе и по всем фазам) на показатели серотонина было протестировано отдельно для обоих типов содержания (B / E). Во время отъема поросята были классифицированы как пострадавшие (т. Е. У поросенка была рана хвоста; n = B: 14, E: 30) или как не пострадавшие от укуса хвоста (т. Е. У поросенка не было раны хвоста; n = B: 226, E: 210). Эта классификация не-жертва / жертва (0/1) была проверена как фиксированный эффект в смешанной модели вместе с раундом (1–5) и случайным эффектом пера (вложенным в раунд).На каждой фазе (1–3) после отъема свиней классифицировали как тех, кто кусал хвост (по крайней мере, дважды участвовали в инциденте укуса) (n = B: 29, 40 и 38, E: 0, 6 и 8 дюймов). фаза 1–3, соответственно) или кусающий без хвоста (n = B: 211, 199 и 183, E: 240, 232 и 223 в фазе 1–3, соответственно). Кроме того, все свиньи были классифицированы в каждой фазе либо как жертвы (хотя бы один раз с ранением хвоста) (n = B: 76, 132 и 154, E: 26, 29 и 58 в фазах 1-3, соответственно) или не пострадавший (без ран хвоста) (n = B: 164, 107 и 68, E: 210, 214, 209 и 173 в фазе 1-3, соответственно).Обе классификации 0/1 рассматривались как фиксированные эффекты с двумя уровнями, то есть эффекты «кусающего» (кусающий не хвостом = 0 против кусающего хвоста = 1) и «жертвы» (не-жертва = 0 по сравнению с жертвой = 1). , соответственно. Эти два фиксированных эффекта и их взаимодействие были включены в смешанную модель вместе с фиксированным эффектом раунда (1–5) и случайным эффектом пера (вложенным внутри раунда). Включение в модель взаимодействия эффектов «кусающего» и «жертвы» позволило выделить следующие четыре типа свиней: кусающий («кусающий» = 1, «жертва» = 0) (n = B: 23, 22 и 11, E: 0, 5 и 2 для фазы 1-3 соответственно), жертва («кусающий» = 0 и «жертва» = 1) (n = B: 70, 114 и 126, E: 26, 28 и 52 для фазы 1–3 соответственно), комбинация обоих, здесь именуемая кусающим / жертвой («кусающий» = 1 и «жертва» = 1) (n = B: 6, 18 , и 27, E: 0, 1 и 6 для фазы 1–3 соответственно) и свиней, не участвующих в укусе за хвост или укушенных за хвост, здесь называют нейтральными свиньями («кусающий» = 0 и «жертва» = 0 ) (n = B: 141, 85 и 57, E: 214, 204 и 171 для фаз 1–3 соответственно).Аналогичный подход использовался для проверки влияния общей классификации каждой свиньи. Свиньи были классифицированы как кусающие хвост, если они хотя бы один раз кусали хвост на любой из фаз (n = B: 88, E: 14). Точно так же свиньи были классифицированы как жертвы, если они хотя бы раз были жертвами в любой из фаз (n = B: 200, E: 109). В том числе взаимодействие эффектов «кусающего» и «жертвы» привело к появлению кусающих (n = B: 15, E: 4), жертв (n = B: 127, E: 99), кусающих / жертв (n = B: 73, E: 10) и нейтральных (n = B: 25, E: 127).Показатели серотонина были логарифмически преобразованы, если необходимо, чтобы приблизиться к нормальному распределению остатков.

Анализ главных компонентов.

Анализ основных компонентов (PCA) [43] был проведен по типу помещения (B / E) на переменных из теста на истории, теста новой среды перед отъемом (pNEe) и теста нового объекта (NOe), включая кортизол слюны. меры, чтобы изучить, можно ли суммировать вариации поведенческих и физиологических реакций свиней (всего 17) с помощью ограниченного числа различных факторов [44].До PCA переменные при необходимости преобразовывались в виде квадратного корня (количество вокализаций), квадратного корня арксинуса (доля времени, потраченного на исследование ведра, и доля времени, проведенного рядом с дверной зоной во время NOe) или логарифмически (показатели кортизола), и все переменные были подвергнуты общей линейной модели с раундом (1–5) в качестве фиксированного эффекта для получения остатков, используемых для PCA. После извлечения главные компоненты были масштабированы по их стандартным отклонениям (квадратные корни из связанных собственных значений) и подверглись ортогональному вращению (варимакс) для получения независимых множителей.

Влияние типа свиньи на основные составляющие факторы.

Была проведена смешанная модель, чтобы проверить, влияет ли тип свиньи (по всем фазам и по каждой фазе) в отношении укуса за хвост на факторы, которые были сохранены из PCA. Подобно анализу показателей серотонина, 0/1 классификации свиней как «кусающих» (не кусающий хвост = 0 по сравнению с кусающим хвостом = 1) и «жертва» (не-жертва = 0 по сравнению с жертвой = 1) были включены в Модель рассматривалась как фиксированные эффекты, и их взаимодействие также учитывалось (приводя к четырем типам свиней: кусающие, жертвы, кусающие / жертвы, нейтральные).Кроме того, в модель был включен случайный эффект пера (вложенный в раунд). Раунд (1–5) не был включен в модель, поскольку переменные уже были скорректированы с учетом эффекта раунда до PCA.

Корреляция между показателями серотонина и факторами главных компонентов.

Чтобы оценить постоянство во времени (T1, T2 и T3) в отношении накопления серотонина в крови (выраженного как в цельной крови, так и в тромбоцитах), общая линейная модель для каждого типа жилья (B / E) с круглым (1 –5), поскольку фиксированный эффект был запущен на необработанных данных переменных серотонина для получения остатков.После этого коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (поскольку не все переменные приблизились к норме) были рассчитаны между остатками измерений серотонина. Аналогичная процедура использовалась для определения возможных взаимосвязей между показателями серотонина и факторами, полученными с помощью PCA. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена рассчитывались между остатками показателей и факторов серотонина.

Результаты

Влияние содержания и типа свиней на показатели серотонина

Содержание значительно повлияло на скорость поглощения 5-HT тромбоцитами (определено только в T3), где свиньи, содержащиеся в B, имели более высокие скорости по сравнению с свиньями, содержащимися в E (P <0.05) (таблица 1). Никаких других значительных эффектов содержания в отношении мер 5-HT обнаружено не было, за исключением того, что у свиней, содержавших B, как правило, наблюдались более высокие уровни 5-HT тромбоцитов на T1 (P <0,10).

5-HT в цельной крови, измеренный в T1, достоверно (P <0,001) положительно коррелировал с 5-HT в цельной крови, измеренным в T2 (B: r = 0,42, E: r = 0,44) и T3 (B: r = 0,40, E : r = 0,36), а T2 и T3 также значимо (P <0,001) коррелировали (B: r = 0,43, E: r = 0,38). Соответствующие результаты были получены для измерений 5-HT тромбоцитов (все P <0.001), где T1 коррелировал с T2 (B: r = 0,43, E: r = 0,41) и T3 (B: r = 0,37, E: r = 0,38), а T2 также коррелировал с T3 (B: r = 0,37, E: r = 0,29).

Бесплодный дом.

Если рассматривать жизнь свиньи в целом, то нет существенных основных эффектов «кусающего» (т. Е. Кусающих не за хвост по сравнению с кусающимися за хвост) или «жертвы» (т. Е. Не-жертвы по сравнению с жертвами), а также нет значимого взаимодействия между этими эффектами (т. Е. с учетом различия между кусающимися за хвост, жертвами, кусающими / жертвами и нейтральными свиньями) были обнаружены в отношении измерений 5-HT крови (данные не показаны).Однако рассмотрение каждой фазы жизни в отдельности выявило взаимосвязь между типом свиней и показателями серотонина. Жертвы во время отлучения имели, когда B содержал после отъема, более низкие уровни 5-HT в цельной крови и тромбоцитах на T1 и T3 по сравнению с не пострадавшими (Таблица 2). У кусающих хвоста, классифицированных во время фазы 1 после отъема, как правило, был более низкий уровень 5-HT тромбоцитов на Т1 по сравнению с кусаками без хвоста (Таблица 3). У кусающих хвоста фазы 2 был значительно более низкий уровень 5-HT тромбоцитов на T2, и у них, как правило, был более низкий уровень 5-HT в цельной крови на T2, по сравнению с не кусающимися хвостом.Кроме того, у кусающих хвост в фазе 3 уровень 5-HT тромбоцитов на Т2 был значительно ниже, чем у тех, кто кусал не хвоста. Жертвы фазы 3 имели значительно более низкие скорости поглощения 5-HT тромбоцитами и, как правило, имели более высокие уровни 5-HT тромбоцитов на T2 по сравнению с не пострадавшими. Наконец, значимое взаимодействие между «кусающим» и «жертвой» показало, что кусающие хвоста фазы 3 имели более низкий 5-HT в крови на T2 и, как правило, имели более высокие скорости поглощения 5-HT тромбоцитами на T3 по сравнению с жертвами, кусающимися / жертвами. , и нейтральные свиньи.

Таблица 3. Измерения 5-HT в крови на 8 (T1), 9 (T2) и 22 (T3) неделях жизни и даны для каждого типа свиней (в отношении кусания хвоста) в бесплодных помещениях в течение трех фаз жизни (отъемыш. , производитель, откормщик) после отъема ^a .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.t003

Обогащенный корпус.

Также при рассмотрении свиней, содержащихся в E на протяжении всей жизни, не было обнаружено никаких взаимосвязей между типом свиней (с точки зрения значительных фиксированных эффектов «кусающего» и «жертвы» или их взаимодействия) и мерами 5-HT, хотя тенденция к Взаимодействие между кусающимися за хвост и жертвами было обнаружено в отношении 5-HT тромбоцитов, измеренного в T3 (P <0.10, но апостериорный анализ не выявил парных различий; нетрансформированные LS-средние ± SEM: кусающие: 14,4 ± 6,62, жертвы: 19,3 ± 1,55, кусающие / жертвы: 26,7 ± 4,85, нейтральные: 19,3 ± 1,38) (незначительные результаты не показаны). Жертвы во время отлучения, как правило, имели более высокую скорость поглощения 5-HT тромбоцитами в T3 по сравнению с не пострадавшими, когда E размещали после отлучения (Таблица 2). Свиньи, идентифицированные как жертвы укуса хвоста во время фазы 2 после отъема, имели более низкие уровни 5-HT в цельной крови и уровни 5-HT тромбоцитов на уровне T3 по сравнению с не пострадавшими (Таблица 4).У кусающихся за хвост, выявленных во время фазы 2, скорость поглощения 5-HT тромбоцитами на момент Т3 была выше, чем у тех, кто кусался за хвост. В фазе 3 наблюдалось значительное взаимодействие между «кусающим» и «жертвой», где кусающие хвосты имели тенденцию иметь более низкие уровни 5-HT в цельной крови на уровне Т3 по сравнению с кусающими / жертвами и нейтральными свиньями. Значительное взаимодействие между «кусающим» и «жертвой» также было обнаружено для уровней 5-HT тромбоцитов на уровне Т3 (P <0,01), где у кусающих хвоста уровни были значительно ниже, чем у кусающих / потерпевших и нейтральных свиней, и, как правило, они имели более низкие уровни. по сравнению с жертвами укуса хвоста.

Таблица 4. Измерения 5-HT в крови на 8 (T1), 9 (T2) и 22 (T3) неделях жизни и даны для каждого типа свиней (в отношении кусания хвоста) в улучшенных помещениях на протяжении трех фаз жизни (отъемыш. , производитель, откормщик) после отъема ^a .

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.t004

Показатели поведенческих тестов свиней разных типов

Анализ главных компонентов.

В корпусе B из PCA было сохранено шесть факторов (собственное значение или EV> 1).Тем не менее, только пять факторов были сохранены из PCA, чтобы сохранить равное количество факторов для жилья B и E, поскольку в жилье E пять факторов имели EV> 1 (таблицы 5 и 6). Факторы жилья B вместе объяснили 87% общей дисперсии, а жилья E — 93%. Факторы, сохраненные в жилье B и E, были во многом схожими. Каждый фактор был помечен в соответствии с важностью мер, определяемых нагрузками. Фактор «Исследование раннего возраста» имел высокие положительные нагрузки для доли времени, посвященного изучению новой арены и ходьбы, и высокую отрицательную нагрузку для доли времени, проведенного в состоянии бодрствования во время pNEe.Доля времени, потраченного на исследование ковша, представленная во время положительной нагрузки NOe, и доля времени, проведенного возле зоны стены и отрицательной нагрузки в состоянии ожидания (хотя последняя переменная менее заметна в корпусе E), на фактор «Рядом с ковшом». Фактор «Кортизол» суммирует, главным образом, базальный кортизол и площадь под кривой, и в меньшей степени также изменения (то есть восстановление) кортизола, определяемые во время теста на новизну после отъема. У свиней, содержащихся в B, высокие баллы по фактору «Вокализация и постоянная тревога» были связаны с высокими частотами вокализации во время pNEe и NOe и с низкой долей времени, потраченного на исследование арены во время NOe.Характер нагрузки этого фактора немного отличался у свиней, содержащихся в E: здесь фактор «Вокализации и постоянная тревога» менее четко определялся частотами вокализаций во время pNEe и NOe (с умеренными нагрузками 0,20 и 0,41 соответственно), но имел высокая положительная нагрузка на долю времени, затраченного на постоянную тревогу, и высокая отрицательная нагрузка на долю времени, потраченного на изучение арены во время NOe. Переменные, записанные во время бэк-теста, то есть количество схваток и вокализаций, загружаются исключительно в фактор, помеченный как «Активность бэк-теста».

Таблица 5. Нагрузки ^и по первым пяти факторам, извлеченным анализом главных компонентов, после ортогонального вращения, переменных, зарегистрированных у бесплодных свиней (n = 212) во время теста на истории в возрасте 2 недель, нового теста окружающей среды в 3-недельный возраст и новый объектный тест в 13-недельном возрасте, включая переменные кортизола в слюне.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.t005

Таблица 6. Нагрузки ^и по первым пяти факторам, извлеченным анализом главных компонентов после ортогонального вращения переменных, зарегистрированных у свиней в обогащенных помещениях (n = 212) во время теста на спине в возрасте 2 недель, теста новой среды в возрасте 3 недель и теста нового объекта в возрасте 13 недель, включая переменные кортизола в слюне.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.t006

Бесплодный дом.

В целом, свиньи, содержащиеся в B, классифицированные как кусаки хвоста, имели значительно более низкие оценки «ближнего ведра» по сравнению с кусающимися без хвоста (кусаки хвоста: -0,24 ± 0,14, кусаки без хвоста: 0,12 ± 0,11, P <0,05). Кроме того, кусаки хвоста, как правило, имели более высокую `` Активность при обратном тесте '' по сравнению с кусающимися не за хвост (кусающие за хвост: 0,21 ± 0,13, кусающие за хвост: -0,09 ± 0,11, P <0,10), и, в частности, это было так. по сравнению с жертвами и нейтральными свиньями (кусающий: 0.42 ± 0,24, жертва: -0,02 ± 0,09, нейтральные: -0,17 ± 0,19, P <0,10). Никаких других значимых (или тенденций) взаимосвязей между общей классификацией свиней и факторами PCA обнаружено не было (данные не показаны). При рассмотрении фаз жизни отдельно, поросята с раной на хвосте при отъеме имели более низкие оценки «вокализации и стоячую тревогу» (P <0,05) и, как правило, имели более низкие оценки «кортизола» (P <0,10) (рис. 2A). Те, кто кусает хвосты, выявленные на этапе 1, как правило, имели более низкие оценки «ближнего ковша» (P <0.10), а у кусающих хвоста фазы 3 были значительно (P <0,05) более низкие оценки «ближнего ковша» по сравнению с кусающимися без хвоста (рис. 3A и 3C). Во время фазы 2 после отъема взаимодействие между «кусающим» и «жертвой» было обнаружено в отношении «Исследования в раннем возрасте», где жертвы имели значительно более низкие оценки этого фактора по сравнению с нейтральными свиньями (P <0,05), но не сравнивались. следить за кусающимися и кусающимися / жертвами (рис. 3B). Кроме того, жертвы, идентифицированные во время фазы 2, как правило, имели более низкие оценки «вокализация и постоянная тревога» по сравнению с не пострадавшими (P <0.10), но взаимодействие между «кусающим» и «жертвой», как правило, также присутствовало и показало, что кусающие за хвост, по-видимому, имели более высокие баллы по сравнению с жертвами, кусающими / жертвами и нейтральными (все P <0,10) (рис. 3B).

Рис. 2. Фактор оценки жертв и не пострадавших от укуса хвоста во время отлучения от груди.

Поведенческие и физиологические реакции свиней на новизну (до и после отъема) были суммированы по пяти факторам с использованием PCA. Факторные оценки представлены по типу свиней, т.е.е. жертва (с раной на хвосте) или не пострадавший (без раны на хвосте) во время отлучения от груди. A: Бесплодный корпус. B: Обогащенный корпус. + P <0,10, * P <0,05.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.g002

Рис. 3. Факторные оценки бесплодных содержащихся свиней, классифицируемых как кусающие, жертвы, кусающие / жертвы или нейтральные в отношении кусания хвоста после отъема.

Поведенческие и физиологические реакции свиней на новизну (до и после отъема) были суммированы по пяти факторам с использованием PCA.Факторные оценки представлены по типу свиней, то есть кусающему хвост, потерпевшему (с раненым хвостом), кусающему хвост и потерпевшему (кусающему / потерпевшему) или свиньям, которые не кусали хвост или жертву (нейтрально). A: Фаза 1 после отъема. B: Фаза 2 после отъема. C: Фаза 3 после отъема. + P <0,10, * P <0,05. Типы свиней, у которых отсутствует общая буква, значительно различаются (a / b) или имеют тенденцию к этому (x / y / z).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.g003

Обогащенный корпус.

Однократная классификация свиней, содержащихся в E («общая») по кусанию хвоста и, таким образом, объединение всех фаз жизни, не выявила каких-либо взаимосвязей с факторами, полученными с помощью PCA («Исследование раннего возраста», «Кортизол», » Рядом с ведром »,« Вокализация и постоянное оповещение »и« Тест на спину ») (данные не показаны). Ни наличие раны на хвосте во время отъема (Рисунок 2B), ни тип свиньи после отъема не повлияли на пять факторов (Рисунок 4).

Рис. 4. Факторные оценки свиней, содержащихся в обогащенных помещениях, классифицированных как кусающие, жертвы, кусающие / жертвы или нейтральные в отношении кусания хвоста после отъема.

Поведенческие и физиологические реакции свиней на новизну (до и после отъема) были суммированы по пяти факторам с использованием PCA. Факторные оценки представлены по типу свиней, то есть кусающему хвост, потерпевшему (с раненым хвостом), кусающему хвост и потерпевшему (кусающему / потерпевшему) или свиньям, которые не кусали хвост или жертву (нейтрально). A: Фаза 1 после отъема. B: Фаза 2 после отъема. C: Фаза 3 после отъема.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0107040.g004

Корреляция между 5-HT в крови и результатами поведенческих тестов

Бесплодный дом.

У свиней, содержащихся в B, «вокализация и постоянная настороженность» значимо положительно коррелировали с уровнями 5-HT тромбоцитов, определенными в T1 (r = 0,15, P <0,05), и, как правило, так и для T2 (r = 0,13, P < 0,10) и T3 (r = 0,12, P <0,10). Кроме того, «исследование раннего возраста», как правило, положительно коррелировало с уровнями 5-HT тромбоцитов, определенными в T1 (r = 0.12, P <0,10) и T2 (r = 0,12, P <0,10). Никаких других корреляций между факторами, сохраненными из измерений PCA и 5-HT, обнаружено не было.

Обогащенный корпус.

У свиней, содержащихся в E, «активность обратного теста» значимо положительно коррелировала с 5-HT цельной крови, измеренной в T1 (r = 0,23, P <0,001) и T2 (r = 0,20, P <0,01), и 5-HT тромбоцитов. Уровни HT T1 (r = 0,20, P <0,01) и T2 (r = 0,23, P <0,001). Кроме того, «кортизол» имел тенденцию отрицательно коррелировать с уровнями 5-HT в цельной крови в момент T2 (r = -0.13, P <0,10) и с уровнями 5-HT тромбоцитов на T2 (r = -0,14, P <0,10).

Обсуждение

Основной целью нашего исследования было выяснить, связано ли кусание хвоста у свиней с поведенческими и физиологическими реакциями на вызовы, а также с серотонином в крови. Насколько нам известно, этот эксперимент является первым, кто предоставил доказательства того, что кусание хвоста у свиней, возможно, связано как с боязнью, так и с системой 5-HT в крови.

Эффект жилья

Скорость поглощения серотонина (5-HT) тромбоцитами была значительно выше у бесплодных (B) по сравнению с обогащенными (E) свиньями, содержащимися в помещениях.За исключением одной тенденции к более высокому накоплению 5-HT тромбоцитов у свиней, содержащихся в B, чем у свиней, содержащих E, не было обнаружено влияния содержания на уровни 5-HT в крови. В предыдущем исследовании на свиньях [22] содержание в помещении влияло на показатели 5-HT тромбоцитов крови также незначительно и незначительно. 5-HT в крови был связан, среди прочего, с физиологией стресса [45], [46], моторикой кишечника [47] и иммунной функцией [48], на которую может влиять тип жилья. Свиньи, содержащиеся в помещениях B, вероятно, будут страдать от стресса из-за неспособности выполнять видоспецифичные виды поведения [49].У людей стресс может снизить сайты захвата 5-HT тромбоцитами (пациенты с посттравматическим стрессовым расстройством [45]) и скорость (после операции [46]). Это измененное поглощение 5-HT тромбоцитами может быть связано с изменениями в ответах оси HPA, хотя причина и следствие остаются нерешенными [46]. Обогащение окружающей среды свиней по сравнению с бесплодным помещением, как было показано, действительно влияет на (ре) активность оси HPA на разных уровнях [50], [51], а также у наших свиней E и B различия в уровнях кортизола (но не в уровне кортизола). ответ на новизну) (см. [30]).Кроме того, у свиней, содержащихся в E, наблюдалась тенденция к отрицательной корреляции между кортизолом в слюне и накоплением 5-HT, что указывает на связь между функционированием оси HPA и 5-HT тромбоцитов. Кроме того, свиньи, содержащиеся в E, вероятно, имеют повышенную перистальтику кишечника [52] из-за наличия высоковолокнистой соломы. У человеческих младенцев повышенная перистальтика кишечника была связана с повышенным уровнем 5-HT тромбоцитов [47], а у кур наличие волокнистого помета для кормления, которое, вероятно, влияет на перистальтику кишечника, также влияло на уровни 5-HT в крови [53].Также у свиней было показано, что поступление пищевых волокон влияет на 5-HT цельной крови [54]. Следовательно, перистальтика кишечника может по-разному относиться к 5-HT (поглощению) кровью. В совокупности эти результаты предполагают, что влияние содержания на скорость поглощения 5-HT тромбоцитами у наших свиней может быть связано как со стрессом (свиньи B), так и с наличием волокнистого кормового материала, то есть соломы (свиньи E). Однако точные лежащие в основе механизмы остаются неясными, и нельзя исключить наличие других вовлеченных аспектов, поскольку периферический 5-HT также выполняет другие функции и играет, например, роль в иммунных ответах [48].

На отношения между поведением может влиять окружающая среда (например, [55], [56]), что подчеркивает для нашего исследования важность изучения взаимосвязи между кусанием хвоста и другими характеристиками свиней в различных системах содержания. Тем не менее, в помещениях E наблюдалось гораздо меньшее кусание хвоста и повреждение хвоста, и было идентифицировано только несколько кусающих хвоста, содержавших E [6]. Следовательно, у свиней, содержащихся в E, была изучена взаимосвязь между укусом хвоста и серотонинергическими, поведенческими и кортизоловыми показателями, но результаты следует рассматривать с осторожностью, учитывая такое низкое количество кусающих хвост.

Прикус за хвост и его связь с серотонином в крови

Классификация свиней в зависимости от состояния и / или того, что они стали жертвой укуса хвоста на любом этапе жизни, то есть в течение всего периода наблюдения, не касалась периферических серотонинергических мер. Однако поведение кусания хвоста, наблюдаемое у отдельных свиней, было непостоянным на протяжении всей жизни [6], что может объяснить отсутствие взаимосвязи между этой «общей» характеристикой в ​​отношении того, чтобы быть действующим лицом и получателем укуса хвоста (сочетание всех фаз жизни) и меры 5-HT.Однако наши результаты также показывают, что связь между укусом хвоста и 5-HT, по-видимому, присутствовала у свиней обеих систем содержания, когда рассматривались определенные фазы в жизни свиньи. Как правило, на нескольких этапах жизни (хотя и не на всех) у кусающих за хвост были более низкие уровни 5-HT в цельной крови и тромбоцитах и ​​более высокая скорость поглощения 5-HT тромбоцитами по сравнению с свиньями, не кусающими хвост, или другими типами свиней (жертвы, кусающие / потерпевшие, нейтралы). Это похоже на более низкие значения 5-HT в цельной крови или тромбоцитах, обнаруженные у людей с психическими расстройствами, такими как обсессивно-компульсивные расстройства (ОКР) [57] и депрессия [58], [59], а также у кур-несушек, которые клевывают перья. поведение [60], [61].Кроме того, у кур-несушек, отобранных по причине низкой смертности из-за сильного расклевывания перьев и других вредных привычек, была обнаружена более низкая скорость поглощения 5-HT тромбоцитами [60], [62]. Следовательно, кусаки хвоста могут страдать от (временного) изменения в системе 5-HT крови. Примечательно, однако, что жертвы укуса хвоста (то есть свиньи с раной на хвосте), по-видимому, также имели более низкие уровни 5-HT в цельной крови и тромбоцитах, но имели значительно более низкую или тенденцию к более высокой скорости захвата 5-HT тромбоцитами по сравнению с теми, кто не принимал 5-HT. жертвы.Однако следует отметить, что не пострадавшие, возможно, также были укушены за хвост и могли иметь следы укусов, но они не были так сильно укушены, как свиньи, которых мы определили как жертвы. Возможно, что жертвы с ранами на хвосте могут страдать от депрессивно-подобных симптомов (например, из-за корпуса B, укуса хвоста или их комбинации), а также у них может развиться неисправная система 5-HT в крови, хотя и не полностью идентичная таковой. что наблюдается у кусачей хвоста. Было обнаружено, что у свиней, особенно у нейтральных животных, вообще не участвующих в повреждающем поведении, профили экспрессии генов (некоторые из генов были связаны с продуктивностью, социальностью и поиском новизны) по сравнению с животными, которые либо проявляли, либо получали повреждающее действие. поведение [27].Хотя в нашем исследовании было обнаружено, что и кусающие хвост, и жертвы отличаются от не кусающих хвост или не пострадавших или других типов свиней, четкой и последовательной разницы между нейтральными свиньями и одновременно кусающими хвост и жертвами не обнаружено. Это различие в результатах можно объяснить типом использованных свиней и относительно низким порогом укуса хвоста (> 1 частота укусов хвоста на фазу жизни), который использовался. В текущем исследовании мы использовали всех доступных животных, включая группу свиней, которые были одновременно кусающими хвост и жертвой укуса хвоста, вместо выбранной группы (возможно, самых экстремальных) животных (кусающих, жертв, нейтральных), как это делали другие. [27].

У свиней, содержащихся в B, 5-HT в цельной крови и тромбоцитах, измеренные в T2 (т.е. на 9 неделе), были связаны с кусанием хвоста на фазах 2 и 3 после отъема. В помещениях E ассоциации между типом свиней в отношении кусания хвоста и измерениями 5-HT были обнаружены только на T3 (то есть на 22 неделе). Кроме того, показатели 5-HT, определенные в T1 (то есть на 8-й неделе), не были существенно связаны с каким-либо типом свиней на любой стадии, за исключением свиней, которые были жертвами укуса хвоста во время отъема и впоследствии были помещены в помещение.Поэтому кажется правдоподобным, что вместо того, чтобы страдать от неисправной системы 5-HT в крови с раннего возраста, у свиней обеих систем содержания в течение жизни развиваются изменения в системе 5-HT в крови. Средние значения 5-HT в крови, определенные в T1 и T2, были схожими, скорее всего, потому, что промежуток времени между двумя образцами был очень коротким и снижение уровней 5-HT из-за старения, обнаруженное у людей [63], еще не наблюдалось. . Однако значительная связь между укусом хвоста и 5-HT в крови присутствовала у свиней, содержащихся в B, в момент T2.Это говорит о том, что временное смешивание незнакомых свиней может вызвать взаимосвязь между укусом хвоста и 5-HT в крови, когда они также находятся в неблагоприятном помещении. Поскольку наши образцы крови были взяты через 3 дня после смешивания свиней, а время полужизни 5-HT в крови составляет приблизительно 3-4 дня [47], [64], не исключено, что некоторые изменения в крови 5-HT Система индивидуальных свиней развивалась после смешивания. Особенно когда смешивание привело к более низкому потреблению корма [65] и, как следствие, ограничению потребления триптофана с пищей, необходимого для синтеза 5-HT [66].Уровни триптофана в рационе [67] и показатели триптофана в крови были связаны с поведением свиней при кусании хвоста [68]. Кроме того, корреляция между значениями 5-HT в крови, определенными в разные моменты времени, не была чрезвычайно высокой (хотя явно и значимо присутствовала), что свидетельствует о колебаниях уровней 5-HT в крови отдельных свиней. Примечательно, что в помещениях E также была обнаружена некоторая связь между типом свиней и показателями 5-HT в более позднем возрасте. Здесь изменения в системе 5-HT могли развиться из-за изменения доступности или потребности в триптофане, вызванного пониженным потреблением корма, стрессом [69] (e.грамм. из-за ограниченного пространства [70], вызванного ростом свиньи) или функционированием кишечника (нарушением) [47], [71], хотя это также может быть верно для свиней, содержащихся в B. Согласно нашим результатам, свиньи, участвующие в укусе хвоста, не всегда демонстрируют изменения в системе 5-HT крови, которые могли привести к укусу хвоста или стать жертвой укуса хвоста. Однако в фазах жизни, в течение которых отдельные свиньи кусают хвосты, связь с системой 5-HT, по-видимому, существует, что позволяет предположить, что укусы хвоста и сопровождающие его уровни 5-HT в крови (меньшее накопление 5-HT и более высокая скорость поглощения тромбоцитов у хвост кусаки) колеблются во времени.Настоящие результаты, по-видимому, подтверждают существование взаимосвязи между системой 5-HT в крови и укусом хвоста [68], аналогичной взаимосвязи между 5-HT и расклевыванием пера у кур-несушек [60], [61], но у нас свиньям эти отношения кажутся больше похожими на состояние, чем на черты характера. Это, однако, не исключает возможного существования характерных различий в функционировании системы 5-HT у других типов кусающих за хвост (таких как навязчивые кусаки за хвост, см. Также [2]), чем наблюдаемые в нашем исследовании (вероятно, двухэтапные. кусаки хвоста, см. [6]), что может предрасполагать этих животных к кусанию хвоста.

Прикус хвоста и его связь с реактивностью свиней и серотонином в крови

Достаточно согласованная взаимосвязь наблюдалась у содержавшихся в B хвостовых кусачков с фактором «Рядом с ведром» (сохраненным из PCA) во время нового теста объекта после отъема, то есть свиньи, кусающие хвост, проводили или имели тенденцию проводить меньше времени возле введенного металлического ведра. во время нового теста окружающей среды и проводил больше времени в состоянии бдительности (поведение бдительности [72]) и в зонах стен по сравнению с кусающимися без хвоста.В корпусе E такой связи не обнаружено, вероятно, из-за наблюдаемого низкого уровня кусания хвоста. Избегание нового объекта [73], постоянная настороженность [74], [75] и поиск стен арены (также называемый «Тигмотаксис») [76], [77] в совокупности предполагает наличие более высокого страха в B, размещенном кусаки хвоста во время трудностей в незнакомой среде и без других свиней. Также у людей с поведенческими расстройствами [78], [79] или других животных, демонстрирующих неадаптивное поведение (например, домашняя птица: [19], [80], собаки: [81] и кошки: [82]), более высокий уровень страха или тревоги. были предложены.Более того, более низкие уровни 5-HT в крови у наших кусачих за хвост в сочетании с более высокой пугливостью, по-видимому, подтверждают предыдущие данные о свиньях, где более низкие уровни исследования незнакомой арены (что свидетельствует о более высокой пугливости [83]) были связаны с более низким содержанием цельной крови и уровни 5-HT тромбоцитов [22]. Тем не менее, в другом исследовании было высказано предположение, что свиньи, кусающие хвост, были менее напуганы по сравнению с свиньями-жертвами, что было основано на более коротком времени ожидания для прикосновения к новому объекту в домашнем загоне, более длительной продолжительности контакта с новым объектом и более низкой уровни передвижения [20].Примечательно, однако, что в этом конкретном исследовании кусаки хвоста отреагировали на воздействие нового объектного теста уменьшением вариабельности сердечного ритма по сравнению с жертвами; это указывает на подавление парасимпатической нервной системы, что также обнаруживается у людей с паническими расстройствами [84]. Более того, было обнаружено, что различные показатели вариабельности сердечного ритма существенно взаимосвязаны у кусающих за хвост, но не у жертв или контрольных свиней [20]; аналогичные взаимосвязи были продемонстрированы у людей, паникующих [84].Настоящее открытие у кусающих хвост свиней, таким образом, похоже, согласуется с представлением о взаимосвязи измененного функционирования системы 5-HT, высокой пугливости и высокого уровня импульсивного поведения (см. [85] для обзора).

На всех этапах (но не на отдельных этапах) в нашем исследовании «кусание хвоста», как правило, ассоциировалось с более высокой «тестовой активностью на спине» (что свидетельствует о проактивной стратегии выживания [16], [24]) по сравнению с кусачий хвост. Это согласуется с предыдущими выводами на попугаях [86], у которых сборщики перьев, вероятно, имели активную стратегию выживания.Было высказано предположение, что у кур-несушек начальные (первого порядка) клюшки перьев могут быть активными коперами [87], тогда как куры, которых привлекают уже поврежденные или взъерошенные перья (клюшки второго порядка), могут быть реактивными коперсами [12]. Интересно, что на одном жизненном этапе у кусающих за хвосты, как правило, были более высокие показатели «вокализации и постоянной готовности» по сравнению с жертвами, кусающими / потерпевшими и нейтральными лицами, тогда как у жертв были более низкие оценки этого фактора по сравнению с не-жертвами. Более того, у свиней, содержащихся в B с более высокими показателями «вокализации и постоянной готовности», были более высокие уровни 5-HT тромбоцитов, а у свиней, содержащихся в E, с более высокой «тестовой активностью» также были более высокие уровни 5-HT в цельной крови и тромбоцитах.В целом это предполагает, что измерения уровня 5-HT в крови свиней могут быть связаны с более чем одним измерением личности, что также было предложено другими [85]. Хотя взаимосвязь между кусанием хвоста и стратегией совладания не была значимой и не всегда присутствовала, рассмотрение взаимодействия между 5-HT, страхом и другими личностными параметрами может иметь значение для понимания проблемного поведения, такого как кусание хвоста у свиней.

Выводы

Как правило, на определенных этапах жизни кусаки хвоста и, в меньшей степени, также жертвы, по-видимому, имели более низкий уровень серотонина в крови по сравнению с не исполняющими обязанности / получателями.У кусаких хвоста также была более высокая скорость поглощения тромбоцитов. Кроме того, наши результаты показывают важность рассмотрения различных этапов жизни свиней с точки зрения взаимосвязи между (проблемным) поведением и серотонинергическими показателями, поскольку и то, и другое может колебаться во времени. Кроме того, бесплодные кусачки за хвост казались более напуганными после трудного события. Взятые вместе, рассмотрение как поведенческих реакций на сложные события, так и серотонинергических показателей крови у свиней может помочь в характеристике и выявлении лиц, подверженных риску развития разрушительного поведения, такого как кусание хвоста.Необходимы дальнейшие исследования для выяснения природы взаимосвязи между периферическим 5-HT и прикусыванием хвоста, а также для разработки успешных профилактических стратегий и вмешательств.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Флер Бартельс, Ирен Камерлинк, Моник Оомс, Мерел Верховен, Руди Купманшап и всех участвовавших студентов, особенно Марджок Шерпензил, за их помощь во время этого эксперимента. Мы также выражаем признательность персоналу экспериментальных ферм в Бейлене (Исследовательский центр TOPIGS IPG) и Вагенингене (Де Хаар).

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: WWU CGR IR JEB. Проведены эксперименты: WWU IR JEB. Проанализированы данные: WWU CGR JEB. Написал статью: WWU CGR IR JEB.

Ссылки

1. 1.
   EFSA (2007) Научный отчет о рисках, связанных с кусанием хвоста у свиней, и возможных средствах уменьшения потребности в купировании хвоста с учетом различных систем содержания и содержания. Приложение к журналу EFSA Journal 611, 1–13. Вопрос № EFSA-Q-2006-013: 1–98.
2. 2.
   Тейлор Н.Р., главный DCJ, Мендл М., Эдвардс С.А. (2010) Кусание за хвост: новая перспектива. Ветеринарный журнал J 186: 137–147.
3. 3.
   Zonderland JJ, Wolthuis-Fillerup M, Van Reenen CG, Bracke MBM, Kemp B и др. (2008) Профилактика и лечение кусания хвоста у поросят-отъемышей. Appl Anim Behav Sci 110: 269–281.
4. 4.
   Studnitz M, Jensen MB, Pedersen LJ (2007) Почему свиньи укореняются и в чем они будут укореняться? Обзор исследовательского поведения свиней в отношении обогащения окружающей среды.Appl Anim Behav Sci 107: 183–197.
5. 5.
   Ван Де Верд Х.А., Докинг С.М., Дэй Джел, Эдвардс С.А. (2005) Развитие вредного социального поведения у свиней с неповрежденными хвостами и разным уровнем обогащения в двух системах содержания. Anim Sci 80: 289–298.
6. 6.
   Ursinus WW, Van Reenen CG, Kemp B, Bolhuis JE (2014) Укус и повреждение хвоста у свиней и связь с общим поведением: прогнозирование неизбежного? Appl Anim Behav Sci 156: 22–36.
7. 7.
   Brunberg E, Jensen P, Isaksson A, Keeling LJ (2013) Различия в экспрессии генов мозга связаны с ненормальным поведением при кусании хвоста у свиней. Гены поведения мозга 12: 275–281.
8. 8.
   Van Zeeland YRA, Spruit BM, Rodenburg TB, Riedstra B, Van Hierden YM и др. (2009) Поведение попугаев, повреждающее перья: обзор со сравнительными аспектами. Appl Anim Behav Sci 121: 75–95.
9. 9.
   Креспи Б.Дж. (2000) Эволюция дезадаптации.Наследственность 84: 623–629.
10. 10.
    Миллс Д.С. (2003) Медицинские парадигмы для изучения проблемного поведения: критический обзор. Appl Anim Behav Sci 81: 265–277.
11. 11.
    Корте С.М., Принс Дж., Винкерс С.Х., Оливье Б. (2009) О происхождении аллостаза и вызванной стрессом патологии у сельскохозяйственных животных: празднование наследия Дарвина. Vet J 182: 378–383.
12. 12.
    Копс М.С., Де Хаас Е.Н., Роденбург Т.Б., Эллен Э.Д., Корте-Боус Г.А. (2013) Влияние фенотипа клевания пера (сильное клевание пера, жертвы и не клювы) на серотонинергическую и дофаминергическую активность в четырех областях мозга кур-несушек (Gallus gallus domesticus).Physiol Behav 120: 77–82.
13. 13.
    Колхас Дж. М., Корте С. М., Де Бур С. Ф., Ван Дер Вегт Б. Дж., Ван Ринен К. Г. и др. (1999) Стили совладания с животными: современное состояние поведения и стресс-физиология. Neurosci Biobehav R 23: 925–935.
14. 14.
    Korte SM, Ruesink W, Blokhuis HJ (1998) Вариабельность сердечного ритма при ручном удерживании цыплят из линий клевания с высоким и низким перьями кур-несушек. Physiol Behav 65: 649–652.
15. 15.
    Koolhaas JM, Meerlo P, De Boer SF, Strubbe JH, Bohus B (1997) Временная динамика стрессовой реакции.Neurosci Biobehav R 21: 775–782.
16. 16.
    Bolhuis JE, Schouten WGP, Leeuw JAD, Schrama JW, Wiegant VM (2004) Индивидуальные характеристики выживания, условия выращивания и гибкость поведения у свиней. Behav Brain Res 152: 351–360.
17. 17.
    Bolhuis JE, Schouten WGP, De Jong IC, Schrama JW, Cools AR и др. (2000) Ответы на апоморфин свиней с разными характеристиками совладания. Психофармакология 152: 24–30.
18. 18.
    Колхас Дж. М., Де Бур С. Ф., Коппенс К. М., Бувальда Б. (2010) Нейроэндокринология стилей совладания: к пониманию биологии индивидуальных различий.Передний нейроэндокрин 31: 307–321.
19. 19.
    Роденбург Т. Б., Де Хаас Э. Н., Нильсен Б. Л., Буйтенхуис А. Дж. (2010) Боязливость и повреждение оперения у кур-несушек, выбранных по-разному для высокого и низкого расклевывания оперения. Appl Anim Behav Sci 128: 91–96.
20. 20.
    Zupan M, Janczak AM, Framstad T, Zanella AJ (2012) Эффект кусания хвоста и укуса хвоста у свиней. Physiol Behav 106: 638–644.
21. 21.
    Forkman B, Boissy A, Meunier-Salaün MC, Canali E, Jones RB (2007) Критический обзор тестов на страх, используемых на крупном рогатом скоте, свиньях, овцах, домашней птице и лошадях.Physiol Behav 92: 340–374.
22. 22.
    Ursinus WW, Bolhuis JE, Zonderland JJ, Rodenburg TB, de Souza AS, et al. (2013) Взаимосвязь между периферическими и мозговыми измерениями серотонина и поведенческими реакциями в тесте на новизну у свиней. Physiol Behav 118: 88–96.
23. 23.
    Jansen J, Bolhuis JE, Schouten WGP, Spruijt BM, Wiegant VM (2009) Пространственное обучение у свиней: влияние обогащения среды и индивидуальных характеристик на поведение и продуктивность. Anim Cogn 12: 303–315.
24. 24.
    Reimert I, Rodenburg TB, Ursinus WW, Duijvesteijn N, Camerlink I и др. (2013) Тестирование на исторических данных и новизна поведения самок и кастрированных самцов поросят с разными социальными ценностями разведения для роста. J Anim Sci. 91: 4589–4597.
25. 25.
    Дикерсон С.С., Кемени М.Э. (2004) Острые стрессоры и реакции кортизола: теоретическая интеграция и синтез лабораторных исследований. Psychol Bull 130: 355–391.
26. 26.
    Брунберг Э., Дженсен П., Исакссон А., Килинг Л. (2011) Поведение клевания перьев у кур-несушек: экспрессия гена гипоталамуса у птиц, выполняющих и получающих клевки.Наука о птицеводстве 90: 1145–1152.
27. 27.
    Брунберг Э., Дженсен П., Исакссон А., Килинг Л.Дж. (2013) Профилирование поведения и экспрессии генов мозга у свиней во время вспышек укусов за хвост — свидетельство фенотипа, устойчивого к укусам за хвост. PLoS ONE 8: e66513.
28. 28.
    Битти В.Е., Уокер Н., Снеддон И.А. (1996) Исследование влияния обогащения окружающей среды и наличия свободного места на поведение и продуктивность растущих свиней. Appl Anim Behav Sci 48: 151–158.
29. 29.Camerlink I, Turner SP, Bijma P, Bolhuis JE (2013) Косвенные генетические эффекты и условия содержания в связи с агрессивным поведением свиней. PLoS ONE 8: e65136.
30. 30.
    Reimert I, Rodenburg TB, Ursinus WW, Kemp B, Bolhuis JE (2013) Реакция на новые ситуации с самками и кастрированными самцами свиней с различными социальными ценностями разведения и различными классификациями тестирования на истории в бесплодных и обогащенных соломой помещениях. Appl Anim Behav Sci 151: 24–35.
31. 31.
    Camerlink I, Ursinus WW, Bijma P, Kemp B, Bolhuis JE (2014) Косвенные генетические эффекты, влияющие на скорость роста домашних свиней, изменяют агрессивное и манипулятивное поведение при укусе.Принято к публикации в Behav Genet.
32. 32.
    Bolhuis JE, Parmentier HK, Schouten WGP, Schrama JW, Wiegant VM (2003) Влияние условий содержания и индивидуальных особенностей выживания на иммунные реакции свиней. Physiol Behav 79: 289–296.
33. 33.
    Мелотти Л., Остинджер М., Болхуис Дж. Э., Хелд С., Мендл М. (2011) Тип личности, способный справиться с проблемой, и обогащение окружающей среды влияют на агрессию при отъеме у свиней. Appl Anim Behav Sci 133: 144–153.
34. 34.
    Yuwiler A, Brammer GL, Morley JE, Raleigh MJ, Flannery JW и др.(1981) Кратковременное и повторяющееся введение перорального триптофана нормальным мужчинам. Влияние на концентрацию триптофана, серотонина и кинуренина в крови. Arch Gen Psychiat 38: 619–626.
35. 35.
    Jernej B, Cicin-Sain L (1990) Уровень серотонина тромбоцитов у крыс находится под генетическим контролем. Psychiat Res 32: 167–174.
36. 36.
    Curzon G, Green AR (1970) Быстрый метод определения 5-гидрокситриптамина и 5-гидроксииндолуксусной кислоты в небольших областях мозга крысы.Брит. J Pharmacol. 39: 653–655.
37. 37.
    Клюге Х., Болле М., Рейтер Р., Вернер С., Зальтен В. и др. (1999) Серотонин в тромбоцитах: сравнительные анализы с использованием нового иммуноферментного анализа и наборов для анализа ВЭЖХ и традиционной флуориметрической процедуры. LaboratoriumsMedizin 23: 360–364.
38. 38.
    Da Prada M, Picotti GB (1979) Содержание и субклеточная локализация катехоламинов и 5-гидрокситриптамина в тромбоцитах крови человека и животных: распределение моноаминов между тромбоцитами и плазмой.Brit J Pharmacol 65: 653–662.
39. 39.
    Селада П., Мартин Ф, Артигас Ф (1994) Эффекты хронического лечения дексфенфлурамином на серотонин в крови, ткани мозга и легких крыс. Life Sci 55: 1237–1243.
40. 40.
    Батлер Дж., О’Халлоран А., Леонард Б.Э. (1992) Исследование панического расстройства II в Голуэе: изменения некоторых периферических маркеров норадренергической и серотонинергической функции в паническом расстройстве DSM III-R. J Аффектные расстройства 26: 89–99.
41. 41.
    Thies-Flechtner K, Weigel I, Muller-Oerlinghausen B (1994) Поглощение 5-HT тромбоцитами пациентов с аффективными расстройствами, получавших литий, и здоровых людей из контрольной группы.Фармакопсихиатрия, Приложение 27: 4–6.
42. 42.
    Руис MAW, Те Тормоз JHA, Энгель Б., Эккель Э.Д., Buist WG и др. (1997) Циркадный ритм кортизола в слюне у растущих свиней: влияние возраста, пола и стресса. Physiol Behav 62: 623–630.
43. 43.
    Jolliffe I (1986) Анализ главных компонентов. Нью-Йорк, Спрингер-Верлаг.
44. 44.
    Ван Ринен К.Г., Энгель Б., Руис-Хойтинк Л.Ф.М, Ван дер Верф JTN, Буист В.Г. и др. (2004) Поведенческая реактивность телят в потенциально тревожных тестовых ситуациях: многомерный и корреляционный анализ.Appl Anim Behav Sci 85: 11–30.
45. 45.
    Fichtner CG, O’Connor FL, Yeoh HC, Arora RC, Crayton JW (1995) Гипоплотность участков захвата серотонина тромбоцитами при посттравматическом стрессовом расстройстве: связанные клинические особенности. Life Sci 57: PL – 37 – PL-44.
46. 46.
    Naesh O, Hindberg I, Bruun AB (2001) Снижение обратного захвата серотонина тромбоцитами человека после операции. Clin Physiol 21: 39–43.
47. 47.
    Kemperman RFJ, Bruins S, Te Lintelo JTV, Van der Dijs FPL, Erwich JJHM и др.(2007) Связь между серотонином тромбоцитов и режимом кормления у новорожденных предполагает, что двигательная активность кишечника является определяющим фактором содержания серотонина в тромбоцитах. Биогенные амины 21: 260–272.
48. 48.
    Леон-Понте М., Ахерн Г.П., О’Коннелл П.Дж. (2007) Серотонин обеспечивает дополнительный сигнал для усиления активации Т-клеток, передавая сигнал через рецептор 5-HT7. Кровь 109: 3139–3146.
49. 49.
    EFSA (2007) Научный отчет по аспектам здоровья и благополучия животных в различных системах содержания и содержания взрослых племенных хряков, беременных свиноматок, свиноматок на опоросе и поросят без отъема.Журнал EFSA 572, 1–107 Вопрос № EFSA-Q-2006-28.
50. 50.
    Де Йонг IC, Prelle IT, Ван Де Бургвал JA, Lambooij E, Korte SM и др. (2000) Влияние обогащения окружающей среды на поведенческие реакции на новизну, обучение и память, а также на циркадный ритм кортизола у растущих свиней. Physiol Behav 68: 571–578.
51. 51.
    Моррисон Р.С., Джонстон Л.Дж., Хилбрандс А.М. (2007) Поведение, благополучие, показатели роста и качество мяса свиней, содержащихся в системе содержания больших групп с глубоким пометом, по сравнению с традиционной системой содержания.Appl Anim Behav Sci 103: 12–24.
52. 52.
    Pond WG (1987) Размышления об использовании клетчатки у свиней. J Anim Sci 65: 497–499.
53. 53.
    Де Хаас Э. Н., Болхуис Дж. Э., Кемп Б., Groothuis TGG, Роденбург Т. Б. (2014) Родители и среда в молодом возрасте влияют на поведенческое развитие кур-несушек. PLoS ONE 9: e

.

54. 54.
    Соуза да Силва С., Хенен Д., Купманс С.Дж., Хоойвельд Г.Дж.Дж., Бош Г. и др. (2014) Влияние резистентного крахмала на поведение, гормоны насыщения и метаболиты у растущих свиней.Животное. DOI: 10.1017 / S1751731114001116.
55. 55.
    Bell AM, Sih A (2007) Подверженность хищничеству формирует личность у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus). Ecol Lett 10: 828–834.
56. 56.
    Пириш С., Хостерт Л., Белл А.М. (2013) Корреляции поведенческого типа и окружающей среды в поле: исследование трехиглой колюшки. Behav Ecol Sociobiol 67: 765–774.
57. 57.
    Делорм Р., Бетанкур С., Каллеберт Дж., Шабан Н., Лапланш Дж. Л. и др.(2005) Серотонинергические маркеры тромбоцитов как эндофенотипы обсессивно-компульсивного расстройства. Neuropsychopharmacol 30: 1539–1547.
58. 58.
    Коппен А., Тернер П., Роуселл А.Р., Пэдхэм С. (1976) 5-гидрокситриптамин (5 HT) в цельной крови пациентов с депрессивным заболеванием. Postgrad Med J 52: 156–158.
59. 59.
    Cleare AJ (1997) Снижение уровня серотонина в цельной крови при большой депрессии. Депрессия и тревога 5: 108–111.
60. 60.
    Bolhuis JE, Ellen ED, Van Reenen CG, De Groot J, Napel JT, et al.(2009) Влияние генетического группового отбора на смертность на поведение и периферический серотонин у домашних кур-несушек с обрезанными и неповрежденными клювами. Physiol Behav 97: 470–475.
61. 61.
    Rodenburg TB, Bolhuis JE, Koopmanschap RE, Ellen ED, Decuypere E (2009) Уход за матерью и отбор для снижения смертности влияют на постстрессовый кортикостерон и периферический серотонин у кур-несушек. Physiol Behav 98: 519–523.
62. 62.
    Uitdehaag KA, Rodenburg TB, Van Reenen CG, Koopmanschap RE, De Vries GR и др.(2011) Влияние генетического происхождения и социальной среды на поведенческую реакцию на ручное сдерживание и функционирование моноаминов у кур-несушек. Наука о птицеводстве 90: 1629–1636.
63. 63.
    Ерней Б., Банович М., Чичин-Шаин Л., Хранилович Д., Балия М. и др. (2000) Физиологические характеристики тромбоцитов / серотонина в кровообращении: исследование на большой популяции людей. Psychiat Res 94: 153–162.
64. 64.
    Koe BK, Weissman A (1966) p-Хлорфенилаланин: специфический истощитель серотонина в головном мозге.J Pharmacol Exp Ther 154: 499–516.
65. 65.
    Хюн Ю., Эллис М., Рисковски Г., Джонсон Р. В. (1998) Показатели роста свиней, подвергшихся воздействию нескольких одновременных стрессовых факторов окружающей среды. J Anim Sci 76: 721–727.
66. 66.
    Azmitia EC (2010) Эволюция серотонина: солнечный свет к самоубийству. В Müller C и Jacobs B (Eds) Handbook of Behavioral Neurobiology of Serotonin: 3–22.
67. 67.
    Мартинес-Трехо Г., Ортега-Серилья М.Э., Родарте-Коваррубиас Л.Ф., Эррера-Аро Ю.Г., Фигероа-Веласко Ю.Л. и др.(2009) Агрессивность и продуктивность поросят с добавкой триптофана. J Anim Vet Adv 8: 608–611.
68. 68.
    Валрос А., Паландер П.А., Хейнонен М., Брунберг Э., Килинг Л. и др. (2013) Предварительные данные об изменении метаболизма серотонина в префронтальной коре головного мозга свиней, кусающих хвост. В: Hötzel MJ и Pinheiro Machado Filho LC (Eds) Протоколы 47-го Конгресса Международного общества прикладной этологии (ISAE), Флорианополис, Бразилия: 105.
69. 69.Keszthelyi D, Troost FJ, Jonkers DM, Van Donkelaar EL, Dekker J, et al. (2012) Влияет ли острое истощение триптофана на периферический метаболизм серотонина в кишечнике? Am J Clin Nutr 95: 603–608.
70. 70.
    Морган К.Н., Тромборг К.Т. (2007) Источники стресса в неволе. Appl Anim Behav Sci 102: 262–302.
71. 71.
    Spiller R (2008) Серотонин и клинические расстройства желудочно-кишечного тракта. Нейрофармакология 55: 1072–1080.
72. 72.
    Reimert I, Bolhuis JE, Kemp B, Rodenburg TB (2013) Индикаторы положительных и отрицательных эмоций и эмоционального заражения свиней.Physiol Behav 109: 42–50.
73. 73.
    Ван Ринен К.Г., Хопстер Х., Ван дер Верф JTN, Энгель Б., Буист В.Г. и др. (2009) Бензодиазепин бротизолам снижает страх у телят, подвергшихся испытанию на новом объекте. Physiol Behav 96: 307–314.
74. 74.
    Хашимото С., Иноуэ Т., Кояма Т. (1999) Влияние условного стресса страха на нейротрансмиссию серотонина и замораживание у крыс. Eur J Pharmacol 378: 23–30.
75. 75.
    Висенс-Коста Е., Мартинес-Мембривес Е., Лопес-Ауматель Р., Гитарт-Масип М., Каньете Т. и др.(2011) Приобретение двустороннего избегания отрицательно связано с условным замораживанием и положительно связано с реакциями испуга: анализ тревоги и страха у генетически гетерогенных крыс. Physiol Behav 103: 148–156.
76. 76.
    Гершенфельд Х.К., Пол С.М. (1997) Картирование локусов количественных признаков для поведения, похожего на страх, у мышей. Геномика 46: 1–8.
77. 77.
    Каллай Дж., Макани Т., Чато А., Каради К., Хорват Д. и др. (2007) Когнитивные и аффективные аспекты стратегии тигмотаксиса у людей.Behav Neurosci 121: 21–30.
78. 78.
    Torres AR, Prince MJ, Bebbington PE, Bhugra D, Brugha TS и др. (2006) Обсессивно-компульсивное расстройство: распространенность, коморбидность, влияние и обращение за помощью в Британском национальном обследовании психиатрической заболеваемости 2000 года. Am J Psychiat 163: 1978–1985.
79. 79.
    Ашвани А., Тарун К., Аджай М., Анил Х (2011) Тревожные расстройства: обзор. IRJP 2: 18–23.
80. 80.
    Де Хаас Э. Н., Кемп Б., Болхуис Дж. Э., Грутуис Т., Роденбург Т. Б. (2013) Страх, стресс и расклевание перьев в производственных стадах родительского стада белых и коричневых кур-несушек и их взаимосвязь с производственными параметрами.Наука о птицеводстве 92: 2259–2269.
81. 81.
    Seksel K, Lindeman MJ (2001) Использование кломипрамина в лечении обсессивно-компульсивного расстройства, сепарационной тревожности и шумовой фобии у собак: предварительное клиническое исследование. Aust Vet J 79: 252–256.
82. 82.
    Ghaffari MS, Sabzevari A (2010) Успешное лечение психогенной алопеции с помощью буспирона у помесной кошки. Comp Clin Path 19: 317–319.
83. 83.
    Корте С.М., Де Бур С.Ф. (2003) Надежная животная модель состояния тревожности: поведение, вызванное страхом в приподнятом крестообразном лабиринте.Eur J Pharmacol 463: 163–175.
84. 84.
    Friedman BH, Thayer JF (1998) Беспокойство и вегетативная гибкость: сердечно-сосудистый подход. Биол Психол 47: 243–263.
85. 85.
    Carver CS, Miller CJ (2006) Связь функции серотонина с личностью: современные взгляды и ключевой методологический вопрос. Psychiat Res 144: 1–15.
86. 86.
    Van Zeeland YRA, Van der Aa MMJA, Vinke CM, Lumeij JT, Schoemaker NJ (2013) Поведенческое тестирование для определения различий между стилями адаптации у серых попугаев (Psittacus erithacus erithacus) с поведением, повреждающим перья, и без него.Appl Anim Behav Sci 148: 218–231.
87. 87.
    Копс М.С. (2014) Клевание перьев и моноамины: поведенческий и нейробиологический подход. Докторская диссертация, Утрехтский университет, Утрехт, Нидерланды.

Поза хвоста и движение хвоста у свиней: обзор

Основные моменты

•

Поза хвоста все чаще используется в качестве индикатора для аспектов благополучия свиней.

•

Мы рассмотрели литературу о положениях и движениях хвостов свиней.

•

Свиньи хвосты наблюдались в положительных и отрицательных ситуациях и эмоциональных состояниях.

•

Мы сопоставили позы и движения хвоста с параметрами валентности и возбуждения.

•

Этограммы и рекомендации даны для будущих исследований.

Abstract

Поза и движение хвоста животных играют важную роль, помимо прочего, в общении. У домашних свиней дискуссии о купировании хвоста и прикусывании хвоста сделали хвост важной темой исследования, и поведение, связанное с хвостом, все чаще предлагается в качестве индикатора благополучия.Хотя основное внимание уделяется кусанию хвоста, более широкое значение хвоста и информации, которую он предоставляет, обычно забывают. Цель этого обзора — дать обзор современных знаний о положениях и движениях хвоста у свиней ( Suidae ) и предоставить методологические рекомендации для будущих исследований. В литературе описаны различные позы и движения хвоста свиней во время таких поведений, как передвижение, кормление и социальные взаимодействия. Более того, исследования привели к более глубокому пониманию того, как позы и движения хвоста связаны с переживаниями и эмоциями животного.В целом, хвост может предоставить полезную информацию о физических и эмоциональных переживаниях свиньи в данный момент. Мы предлагаем подробную этограмму, включающую как позы хвоста, так и движения хвоста, и даем рекомендации по методам наблюдения. Чтобы направить дальнейшие исследования, мы распределили позы хвоста на четыре квадранта кольцевой модели аффекта, которая описывает эмоциональное состояние на осях валентности и возбуждения. Хотя исключения встречаются в каждом квадранте (т. Е. Комбинация валентности и возбуждения), в целом, завитый хвост (у домашних свиней) можно отнести к квадранту положительной валентности и высокого возбуждения, тогда как расслабленно свисающий, но слабо виляющий хвост можно отнести к квадранту положительной валентности и высокого возбуждения.