Островные карлики и гиганты — результат действия комплекса экологических и эволюционных факторов

Европейские экологи собрали все имеющиеся данные по размерам тела островных видов позвоночных и их материковых родичей. На этом обширном материале они подтвердили реальность островного эффекта: крупные животные на островах мельчают, а мелкие укрупняются. Составив многофакторные корреляции, ученые объяснили формирование островных карликов и гигантов действием целого комплекса причин. На размер тела влияет множество факторов, так что механизм островного эффекта и должен включать множество компонентов.

Правило Фостера (или островной эффект) — хорошо известная эволюционная закономерность, согласно которой размер обитателей островов имеет тенденцию изменяться по сравнению с их материковыми прародителями. Некрупные виды увеличиваются (это так называемый островной гигантизм), а крупные, наоборот, уменьшаются (это островная карликовость). Иными словами, размеры животных стремятся к усреднению. Вспомним наглядные примеры островного эффекта: карликовые слоны (рис. 1) и гиппопотамы, маленькие пони Шетландских островов, гигантские дронты острова Маврикий, родичи голубей, гигантские крысы острова Флорес (рис. 2), галапагосские черепахи и игуаны, комодские вараны и крошечные мадагаскарские хамелеоны (Brookesia nana). Всё это выглядит необычным и крайне занимательным, однако эти примеры — не биологические курьезы, а общее правило.

Обсуждение островного эффекта как специального феномена началось с работы Бристоля Фостера (J. B. Foster, 1964. Evolution of Mammals on Islands). В ней он, во-первых, обрисовал само явление, обобщив данные по 116 видам млекопитающих из шести отрядов, и, во-вторых, утвердил экологическое направление в обсуждении данного феномена.

До этой работы разные размеры тела у островных и материковых групп чаще трактовались как отражение реликтового состояния островной морфологии. Считалось, что островные виды — это предковые формы, которые в силу своей изолированности не были вытеснены материковыми эволюционными выдвиженцами. Фостер доказал, что островные виды не могут считаться реликтами, предположив вместо этого, что они быстро эволюционируют под влиянием нового экологического контекста — отсутствия хищников и ограниченного пищевого рациона. Через несколько лет Ли ван Вален (L. van Valen, 1973. Pattern and the balance of nature) утвердил название «островной эффект» (см. The Island Rule in Mammals), отметив, что он особенный в том смысле, что имеет меньше исключений, чем любая другая экологическая закономерность („… an extraordinary phenomenon which seems to have fewer exceptions than any other ecotypic rule in animals.“). В той же работе, посвященной, кстати, не островному эффекту, а вопросу о регуляции численности хищников и жертв, ван Вален критикует гипотезу о влиянии хищников на сдвиг массы у островитян. В частности, он указывает, что если снимается пресс хищников, то травоядные, по идее, должны уменьшаться в размерах. Травоядные действительно становятся мельче на островах, но не только на тех, где нет хищников, но и на тех, где хищники есть. Так что эта гипотеза имеет явно ограниченное приложение, она далеко не единственно возможный механизм сдвига размеров тела. Ван Вален заключает, что этот интересный феномен требует изучения на более обширном материале.

После публикации ван Валена прошло почти полвека. Исследований на эту тему собралось огромное множество, причем выполнены они не только на млекопитающих, но и на других группах позвоночных. Часть из них опровергает островной эффект, а часть подтверждает. Так что через пятьдесят лет основной вопрос данного научного направления уже совсем не похож на тот изначальный — о реликтовой природе островных видов. Он сместился к следующим позициям: реален ли островной эффект или это редкий курьез, и если он реален, то почему и как он появляется.

Опубликованная в свежем выпуске журнала Nature Ecology & Evolution статья, подготовленная группой европейских экологов под руководством Аны Бенитес-Лопес (Ana Benítez-López), работающей на биологической станции Доньяна (Doñana Biological Station), суммирует все известные данные по островному эффекту. Из этого обобщения вырисовывается очень любопытная картина островного эффекта и его механизмов у позвоночных.

Работа заслужила публикацию в высокорейтинговом журнале не только из-за своей фундаментальной актуальности и четкости изложения. Я думаю, что редакторский коллектив оценил титанический труд по дотошной обработке колоссального массива данных по островным видам. Список литературы в этой публикации включает 640 единиц, такое редко можно встретить в современных публикациях. В этих статьях содержится информация о размерах животных, вошедшая в авторскую базу данных по островным видам и их материковым двойникам. Кроме информации из публикаций, в эту базу данных включены промеры музейных коллекций и собственные материалы авторов. В общей сложности получилось 1058 видов млекопитающих, 695 видов птиц, 547 видов рептилий и 179 видов амфибий. Это население множества островов, расположенных по всем широтным и климатическим зонам всех океанов планеты (рис. 3).

Массив данных выглядит настолько внушительно, что теперь нельзя сказать, что авторы анализируют частные случаи. Авторы взяли на себя труд привести все данные к единому знаменателю — средней массе тела представителей вида. Для этого в каждом конкретном случае потребовались специальные калибровки. Например, для указания размера птиц (а тут и музейные экспонаты, и полевые измерения) часто используются характеристики длины клюва или длины бедренных костей; эти характеристики соотносили со средней массой тела. Соответствующая калибровка проведена и для других групп позвоночных.

Сведенные под общим знаменателем, эти данные показали реальность островного сдвига: крупные животные имеют тенденцию становиться карликами, а мелкие — гигантами. Наиболее четко эта закономерность выражена у рептилий, несколько меньше — у млекопитающих (рис. 4). У амфибий островная карликовость почти не выражена: им свойственно становиться крупнее.

Данные позволили оценить влияние разных факторов на островной эффект. Это проделали стандартным образом — рассчитали корреляции между сдвигом массы и различными экологическими параметрами: климат (влажность и температура, количество осадков и сезонность), первичная продуктивность, филогенетическая связанность (представители той или иной группы могут иметь тенденцию к карликовости или гигантизму), диета (хищники или растительноядные), размер и удаленность острова. Эти параметры покрывают весь спектр имеющихся экологических гипотез о механизмах островного сдвига. Например, снятие пресса хищников, низкая первичная продуктивность и теплый климат будут способствовать формированию карликов; в холодном климате и высокопродуктивных экосистемах сформируются гиганты.

Изменчивость размеров тела островитян объясняется совокупным влиянием всех этих факторов (рис. 5). На долю размера тела материкового предка приходится от 11 до 17% изменчивости в разных группах. Иными словами, крупные животные при всех экологических и иных обстоятельствах с вероятностью около 15% станут меньше, а маленькие увеличатся. Остальная изменчивость приходится на филогенетические тенденции (от 0 до 30%), на неточности данных в источниках (эта специальная группа факторов принимает на себя 2–25% изменчивости), на экологические закономерности (26–50% изменчивости). Остается без объяснения еще 20–50% изменчивости, которая должна быть отнесена к действию каких-то дополнительных факторов. В особенности это касается птиц — у них максимальный уровень необъясненной доли изменчивости.

Но всё же, если ориентироваться на долю объясненной изменчивости, уровень нашего понимания островного эффекта оказывается довольно высоким — у рептилий масса тела предка в совокупности с экологическими факторами предсказывает островной сдвиг с вероятностью примерно 85%.

Наиболее значимым фактором оказывается удаленность острова и его площадь (рис. 6). Карлики и гиганты появляются на маленьких и удаленных островах, на больших островах недалеко от материка островной эффект гораздо слабее. Удаленность и площадь острова так же четко влияют на сдвиг массы тела у млекопитающих и птиц. У амфибий карлики образуются редко на любых островах — вероятно, из-за исходно небольшой массы тела. Авторы предполагают, что на изолированных и небольших островах из-за ограниченности генетического пула популяции скорость эволюции повышена, за счет этого достигается более четкий островной эффект.

В работе проскальзывает интересная идея, хотя она и не обсуждается в той мере, какую она заслуживает. Как оказалось, на 11–17% сдвиг массы тела зависит от массы тела материкового предка. Эту зависимость можно объяснить эволюционным возвратом к физиологически оптимальному размеру для конкретного вида. От этого оптимума материковый вид отодвинулся под давлением отбора в силу специфических требований среды: животные укрупняются или мельчают, если того требует окружающая обстановка. Нужно понимать, что размер тела — это комплексный признак, отвечающий на самые разные изменения физиологии и образа жизни. Поэтому разные факторы будут вызывать один и тот же интегральный синдром изменения размера животного, будь то пресс хищников или жесткая сезонность. Снятие любого из этих условий вернет размер тела к исходному состоянию. Если бы составляющая «возврат к оптимуму» не работала на островной эффект, то, например, в холодном климате животные должны были укрупняться, а в теплом — мельчать, и никакого островного эффекта бы не наблюдалось. Генеральный характер островного эффекта говорит о том, что очень крупные и очень мелкие материковые виды эволюционировали в сторону от своего физиологического оптимума, а островное существование помогло им обрести его.

Удивительно, но эта идея заставляет вспомнить начало дискуссии об островах — являются ли карлики и гиганты реликтом предковых популяций или замысловатыми новообразованиями. С точки зрения физиологии (но не таксономии), островные виды оказываются именно реликтами. Так что эта работа еще и ярко демонстрирует спираль научного знания, когда старые идеи получают совершенно новое прочтение.

Источник: Ana Benítez-López, Luca Santini, Juan Gallego-Zamorano, Borja Milá, Patrick Walkden, Mark A. J. Huijbregts & Joseph A. Tobias. The island rule explains consistent patterns of body size evolution in terrestrial vertebrates // Nature Ecology & Evolution. 2021. DOI: 10.1038/s41559-021-01426-y.

Елена Наймарк

Островной гигантизм — frwiki.wiki

Canariomys bravoi или гигантская крыса Тенерифе

Островной гигантизм это биологическое явление , с помощью которого размер видов на острове резко возрастает в течение многих поколений. Это форма естественного отбора, при которой больший размер дает преимущество в выживании (см . Правило Бергмана ).

Крупные размеры травоядных обычно не позволяют им убежать или спрятаться от хищников, но на островах последние часто отсутствуют. Таким образом, островной гигантизм — это не эволюционная тенденция из-за принципиально нового параметра, определяющего способности (как в островной карликовости ), а скорее снятие ограничений.

С появлением людей и связанных с ними хищников (собак, кошек, крыс, свиней) многие гигантские виды, эндемичные для островов, вымерли . В отличие от островной карликовости, островной гигантизм встречается у большинства крупных групп позвоночных, а также у беспозвоночных .

Резюме

• 1 Примеры
  • 1.1 Млекопитающие
  • 1.2 Птицы
  • 1.3 Рептилии
  • 1.4 Членистоногие
  • 1.5 Флора
• 2 См. Также
• 3 Примечания и ссылки

Примеры

Млекопитающие

Archaeoindris , вымерший вид лемуроподобных приматов размером с гориллу, уроженец Мадагаскара .

Многие грызуны на островах становятся крупнее, в то время как хищники , хоботки и парнокопытные обычно становятся меньше.

• Сорикоморфа
  • † Asoriculus corsicanus , Корсика
  • † Nesiotites hidalgo , Майорка и Менорка
  • Соленодон
    • † Solenodon arredondoi , Куба
    • Solenodon cubanus , Куба
    • Solenodon paradoxus , Hispaniola
• Erinaceomorpha
  • † Дейногалерикс , Гаргано
• Грызуны
  • Papagomys armandvillei , гигантская крыса с острова Флорес.
  • † Canariomys bravoi , Тенерифе , Канарские острова
  • † Canariomys tamarani , Гран-Канария , Канарские острова
  • В † hutias гиганты по Вест — Индии
  • † Hypnomys morpheus , Майорка
  • † Hypnomys mahonensis , Менорка
  • Apodemus sylvaticus hirtensis , полевая мышь St. Kilda, подвид лесной полевой мыши Apodemus sylvaticus .
• Зайцеобразные
  • † Nuralagus rex , Менорка
  • Различные средиземноморские виды рода † Prolagus , в частности † Prolagus sardus , сардинская пищуха и † Prolagus imperialis из Гаргано.
• Приматы
  • Гигантские лемуры из родов † Archaeoindris , † Palaeopropithecus и † Megaladapis с Мадагаскара
• Хищники
  • † Megalenhydris barbaricina , гигантская выдра с Сардинии

Птицы

Какапо, Strigops kakapo , из Новой Зеландии — самый тяжелый из попугаев , а также единственный нелетающий попугай.

Дронт , Raphus cucullatus , потухшие Голубиный эндемичный для Маврикия .

• Ratites
  • † Aepyornis , род слонов с Мадагаскара, среди которых была самая крупная птица из известных на сегодняшний день.
  • В † моа из Новой Зеландии .
• Anatidae
  • Гигантские утки родов † Chelychelynechen , † Ptaiochen и † Thambetochen из Гавайского архипелага
  • † Cygnus falconeri , гигантский ископаемый лебедь с Мальты и Сицилии
• Rallidae
  • Южный Такахе, Porphyrio hochstetteri из Новой Зеландии, а также другие виды рода Porphyrio и многие виды рода Gallirallus из Меланезии и Полинезии.
• Морские птицы
  • Баклан Палласа, † Phalacrocorax perspicillatus с острова Беринга и Командорских островов .
• Columbidae
  • Додо ( † Raphus cucullatus ) и Dodo де Родригес ( † Pezophaps Солитария ), оба исчезли, из Mascarenes
  • † Natunaornis gigoura , вымерший голубь из Вити-Леву
• Raptors
  • † Hieraaetus moorei , гигантский орел Хааста и † Circus eylesi из Новой Зеландии
  • † Titanohierax gloveralleni из Карибского моря
  • † Buteogallus borrasi с Кубы .
• Попугаи
  • † Lophopsittacus mauritianus с Маврикия
  • Новая Зеландия Какапо ( Strigops kakapo )
• Strigiformes
  • † Орнимегалоникс , с Кубы
  • † Афина кретенсис
  • Несколько видов сипух из рода Tyto из Средиземноморья ( † Tyto robusta , † Tyto gigantea ), Карибского моря ( † пыльца Tyto ) и Меланезии .
• Аисты
  • † Leptoptilos robustus , большой вымерший марабу Флореса .

Рептилии

Галапагосская гигантская черепаха

• Черепахи
  • Гигантские черепахи Галапагосских , Сейшельских и Маскаренских островов часто считаются примерами островного гигантизма. Однако в плейстоцене черепахи сопоставимых размеров были найдены в Австралии , Южной Азии , Северной и Южной Америке , а также на других более доступных островах. Они также присутствовали в Африке в конце плиоцена .
  • † Geochelone burchardi , Тенерифе , Канарские острова
  • † Geochelone burchardi , Гран-Канария , Канарские острова

Komodo Dragon , Varanus komodoensis , является самой большой живой ящерицей на сегодняшний день.

• Сауриане
  • Komodo Dragon ( Varanus komodoensis ) и аналогичный тиморцы варан примеры гигантских островных плотоядных.
  • Sauromalus hispidus и Sauromalus varius с островов у побережья Нижней Калифорнии
  • † Лапитигуана , вымершая игуана с Фиджи
  • † Leiolopisma mauritiana и † Macroscincus coctei , 2 вымерших сцинка с Маврикия и Кабо-Верде
  • Phoboscincus bocourti от острова Пинос в Новой Каледонии
  • Corucia zebrata из Соломоновых островов
  • Гекконы † фельзумы гигабайта , из Rodrigues , † живородящие новозеландские гекконы delcourti , из Новой Зеландии , и гигантский геккон-бананоед из Новой Каледонии
  • † Галлотия голиаф , Тенерифе , Канарские острова

Членистоногие

Deinacrida fallai , гигантская Вета с островов Бедных рыцарей.

• Thaumatogryllus conanti из Нихоа .
• Garypus titanius , псевдоскорпион
• Deinacrida fallai , гигантская Вета с островов Бедных рыцарей.
• Dryococelus australis , палочное насекомое с острова Лорд-Хау.
• † Labidura herculeana , уховертка с острова Святой Елены
• Xixuthrus terribilis и Xixuthrus heros с Фиджи

Флора

Сообщество крупных растений на острове Кэмпбелл, одном из субантарктических островов Новой Зеландии.

• В megaherbs из субантарктических островов Новой Зеландии

Смотрите также

• Бездной гигантизм
• Островная эволюция
• Мегафауна
• Карликовость

Примечания и ссылки

• (fr) Эта статья частично или полностью взята из статьи в Википедии на английском языке под названием «  Островной гигантизм  » ( см. список авторов ) .

1. ↑ ^{a и b} Даррен Нэйш , «  Титан-ястребы и другие супер-хищники  » , блог Tetrapod Zoology , ScienceBlogs LLC,28 января 2008 г.(по состоянию на 2 марта 2011 г. )
2. ↑ (ru) Meijer HJM; Дуэ, Р.А., «  Новый вид гигантского аиста марабу (Aves: Ciconiiformes) из плейстоцена Лян-Буа, Флорес (Индонезия)  » , Зоологический журнал Линнеевского общества , вып.  160, п ^о  4,4 ноября 2010 г., стр.  707–724 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642. 2010.00616.x )
3. ↑ ^{а и б} Д. М. Хансен , Донлан, К. Дж., Гриффитс, К. Дж. И Кэмпбелл, К. Дж., «  Экологическая история и скрытый природоохранный потенциал: большие и гигантские черепахи как модель для замены таксонов  », Wiley , vol.  33, п ^о  2апрель 2010, стр.  272–284 ( DOI  10.1111 / j.1600-0587.2010.06305.x , читать онлайн , по состоянию на 2 марта 2012 г. )
4. ↑ AL Cione , Tonni, EP и Soibelzon, L., «  Сломанный зигзаг: вымирание крупных млекопитающих и черепах в позднем кайнозое в Южной Америке  », Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat., Ns , vol.  5, п ^о  1,2003 г. , стр.  1–19 ( ISSN  1514-5158 , читать онлайн , по состоянию на 6 февраля 2011 г. )
5. ↑ Т. Харрисон , Палеонтология и геология Лаэтоли: эволюция человека в контексте, т. 2: Ископаемые гоминины и связанная с ними фауна , Springer Science + Business Media , колл.  «Палеобиология и палеоантропология позвоночных»,2011 г., 479–503  с. ( ISBN  978-90-481-9961-7 , DOI  10.1007 / 978-90-481-9962-4_17 , читать онлайн ) , «Черепахи (Chelonii, Testudinidae)»
6. ↑ Г.К. Прежилл и Уорти, TH, «  Ящерица-игуанид (Squamata, Iguanidae) из четвертичного периода Фиджи, юго-западная часть Тихого океана  », Лига герпетологов , т.  59, п ^о  1,Март 2003 г., стр.  57–67 ( ISSN  0018-0831 , DOI  10.1655 / 0018-0831 (2003) 059 [0057: ANILSI] 2.0.CO; 2 )
7. ↑ (in) Д. Уитмен и С. Винсент , «  Крупные насекомые из года в год, защищающие от хищников  » , Journal of Orthoptera Research , vol.  17, п ^о  2декабрь 2008, стр.  353–371 ( DOI  10.1665 / 1082-6467-17.2.353 )
8. ↑ (in) П. Кляйнхенз , «  Исчезающая неизвестность: палочное насекомое с острова Лорд-Хау  » [ архив20 июня 2011 г.] , сообщение в блоге , Ecomii,14 июня 2011 г.(доступ на 1 — ^е августа 2015 )
9. ↑ (in) Гуннар Кеппел , Эндрю Дж. Лоу и Хью П. Поссингем , «  Меняющиеся взгляды на биогеографию тропической южной части Тихого океана: влияние расселения и косвенного вымирания  » , Journal of Biogeography , Vol.  36, п ^о  6,2009 г., стр.  1035–1054 ( ISSN  0305-0270 , DOI  10.1111 / j.1365-2699.2009.02095.x )

<img src=»//fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1×1″ alt=»» title=»»>

Островной гигантизм и карликовость: подтверждено эволюционное «правило острова»
15 апреля 2021 г.

Молодая Brookesia micra стоит на кончике пальца человека. Авторы и права: Фрэнк Глоу, Йорн Кёлер, Тед М. Таунсенд, Мигель Венсес, CC BY 2.5, через Wikimedia Commons

Это старая теория эволюционной экологии: виды животных на островах имеют тенденцию становиться либо гигантами, либо карликами в по сравнению с материковыми родственниками. С момента своего создания в 19Однако в 60-х годах «правило острова» вызвало серьезные споры среди ученых. В новой публикации Nature Ecology and Evolution от 15 апреля 2021 года исследователи разрешили этот спор, проанализировав тысячи видов позвоночных. Они показывают, что эффекты правила острова широко распространены у млекопитающих, птиц и рептилий, но менее очевидны у амфибий.

Карликовые бегемоты и слоны на средиземноморских островах являются примерами крупных видов, проявляющих карликовость. С другой стороны, мелкие материковые виды могли эволюционировать в гигантов после колонизации островов, что дало начало таким причудливым существам, как полевая мышь Сент-Килда (в два раза больше своего материкового предка), печально известный дронт Маврикия (гигантский голубь) и Комодский варан.

В 1973 году Ли ван Вален был первым, кто сформулировал теорию, основанную на исследовании маммолога Дж. Бристола Фостера в 1964 году, согласно которой виды животных следуют эволюционному образцу, когда речь идет о размерах их тела. Виды на островах имеют тенденцию становиться либо гигантами, либо карликами по сравнению с материковыми родственниками. «Виды ограничены окружающей средой на острове. Уровень угрозы со стороны хищных животных намного ниже или отсутствует», — говорит Ана Бенитес-Лопес, проводившая исследование в Университете Радбауд, а ныне научный сотрудник Биологической станции Доньяна (EBD-CSIC, Испания). «Но также доступны ограниченные ресурсы». Однако до сих пор многие исследования показывали противоречивые результаты, что приводило к серьезным спорам по поводу этой теории: действительно ли это закономерность или просто эволюционное совпадение?

Правление острова подтверждено

Группа ученых из Университета Радбауд, Биологической станции Доньяна, Национального музея естественных наук и Имперского колледжа Лондона Лондон с упором на науку, инженерию, медицину и бизнес. Его главный кампус расположен в Южном Кенсингтоне, у него есть инновационный кампус в Уайт-Сити, исследовательская станция в Силвуд-парке и учебные больницы по всему Лондону. Его полное юридическое название — Имперский колледж науки, технологий и медицины.

» data-gt-translate-attributes='[{«attribute»:»data-cmtooltip», «format»:»html»}]’>Имперский колледж Лондона пересмотрел правило острова, стремясь решить этот спор, выполнив метаанализ более тысячи видов позвоночных. Они показывают, что эффекты правила острова широко распространены у млекопитающих, птиц и рептилий, но менее очевидны у земноводных, которые в основном склонны к гигантизму. Исследование также указывает на то, что масштабы островной карликовости и гигантизма у млекопитающих и рептилий это более выражено на более мелких и отдаленных островах9.0016 Размер зависит от контекста

Они также обнаружили влияние климата и сезонности на правило острова. Мелкие виды млекопитающих и птиц стали больше, а крупные виды остались прежними, чтобы сохранить тепло в более холодных и суровых островных условиях. Кроме того, при наличии сезонов доступность ресурсов для рептилий становится менее предсказуемой, что приводит к тому, что более мелкие виды рептилий становятся более крупными. Бенитес-Лопес: «Используя множество данных из музеев и живых образцов, мы впервые смогли строго продемонстрировать, что островной гигантизм и карликовость у позвоночных — это обобщенная закономерность, а не просто эволюционное совпадение».

Ссылка: «Правило острова объясняет закономерности эволюции размера тела у наземных позвоночных», Ана Бенитес-Лопес, Лука Сантини, Хуан Гальего-Саморано, Борха Мила, Патрик Уокден, Марк А. Дж. Хуйбрегтс и Джозеф А. Тобиас, 15 апреля. 2021, Экология природы и эволюция .
DOI: 10.1038/s41559-021-01426-y

Гигантизм и карликовость на островах | NOVA

Островные гиганты в изобилии: на Комодо есть свои драконы. На Мадагаскаре обитает гигантский шипящий таракан. Примерно 1000 лет назад в Новой Зеландии жила колоссальная птица моа. Что касается гномов, мир видел все: от лисиц, кроликов и змей, которые меньше, чем их материковые собратья, до этого абсолютного оксюморона, карликового мамонта, который когда-то существовал в различных формах от Нормандских островов в Калифорнии до острова Врангеля в сибирской Арктике.

Почему это происходит? Какие факторы побуждают вид изменять свои размеры на островах? Что, короче говоря, определяет, станет ли существо бробдингнегским или лилипутским?

Правило острова

Первая попытка объяснить эту очевидную эволюционную рулетку была предпринята в 1964 году молодым биологом по имени Дж. Бристоль Фостер. Только что закончив докторскую программу в Университете Британской Колумбии, Фостер опубликовал в журнале Nature короткую, но влиятельную статью под названием «Эволюция млекопитающих на островах». Заявив о «большой путанице и противоречиях» в научной литературе по поводу размеров млекопитающих на островах, Фостер провел исследование 116 островных (островных) видов или подвидов, обитающих в основном у берегов западной части Северной Америки и Европы. Он обобщил свои выводы в таблице ниже, в которой указано, меньше, такого же размера или больше островное существо, чем его предполагаемый материковый предок.

Таблица показывает некоторые интересные тенденции. Грызуны склонны к гигантизму, в то время как плотоядные, зайцеобразные (кролики и зайцы) и парнокопытные (олени, бегемоты и другие парнокопытные) чаще становятся карликами. В целом, среди видов млекопитающих, колонизирующих острова, крупные имеют тенденцию уменьшаться в размерах, а мелкие — увеличиваться. Биологи стали называть обобщение Фостера «правилом острова».

В этой таблице из статьи Фостера показаны относительные размеры видов и подвидов млекопитающих, обитающих на островах, по сравнению с их предполагаемыми материковыми родственниками.

г. Фото: данные Foster, J. Bristol. 1964. «Эволюция млекопитающих на островах». Nature 202: 234–235 (18 апреля 1964 г.).

Фостер предложил предварительные объяснения того, как произошли по крайней мере некоторые из этих экстраординарных преобразований. Он утверждал, что на островах меньше видов, чем на материке, и, следовательно, меньше хищников и конкурентов, которые могут вызвать стресс у новичка. «В таких ситуациях, — писал он, — кажется, что более крупный грызун имеет преимущество».

Но как объяснить те виды, которые уменьшаются в размерах? Фостер предложил один возможный ответ, и только для одной группы — парнокопытных. В то время как грызуны способны контролировать свою популяцию в отсутствие хищников, бегемоты, олени и им подобные не могут. В результате, по мнению Фостера, парнокопытные «особенно восприимчивы» к истощению пищевых ресурсов, что приводит к недоеданию и задержке роста у детенышей. Если в последующих поколениях более мелкие особи будут иметь больший репродуктивный успех, то в конечном итоге эволюция может начать благоприятствовать им, что приведет к карликовости.

Скромная газета Фостера представляла собой, как пишет Дэвид Кваммен в «Песне о додо», «своего рода дореволюционную невинность, стоящую на дальней стороне крупных потрясений». Этим потрясением стала публикация в 1967 году «Теории биогеографии островов» Роберта Макартура и Эдварда О. Уилсона. Книга не только положила начало совершенно новой области научных исследований — изучению того, как островные растения и животные оказались там, где они находятся сегодня, — но и побудила множество молодых биологов заняться вопросом гигантизма/карликовости.

Уточнение правила острова

Одним из этих молодых ученых был Тед Кейс. Как и Фостер, Кейс опубликовал основополагающую статью в начале своей карьеры (1978 г.) в ведущем научном журнале (Ecology). Но его статья была намного длиннее — 18 страниц по сравнению с двумя у Фостера — и, по сравнению с единственной таблицей Фостера, содержала множество графиков, таблиц и сложных математических уравнений. Кейс признал новаторскую работу Фостера, а затем указал на недостатки анализа его предшественника. Возможно, наиболее примечательно то, что Кейс, который изучает игуаноподобную рептилию, известную как гигантская чакуолла, подчеркивал вопиющие исключения из правила острова: как одна и та же ящерица или грызун могут быть относительно большими на одних островах, но не на других, и как один остров может имеют гигантские формы одного вида ящериц или грызунов и карликовые расы другого.

пришлось довольствоваться тем, что он был маленькой гремучей змеей, когда он прибыл на Анхель-де-ла-Гуарда и уже нашел там своего соперника. Фото: © Kennan Ward/Corbis

Кротал красный

В качестве примера последнего сценария Кейс привел любопытный случай, когда два вида гремучих змей сосуществовали на Анхель-де-ла-Гуарда, одном из выжженных солнцем необитаемых островов в Калифорнийском заливе, где он изучает чакваллу. На близлежащей материковой части Мексики Crotalus ruber примерно в два раза больше C. mitchelli, но на Анхель-де-ла-Гуарда ситуация прямо обратная: C. mitchelli примерно в два раза больше C. ruber. Как это случилось? Судя по внимательному изучению двух видов, C. mitchelli, по-видимому, больше отличается от своего материкового предка, чем C. ruber, говорит Кейс, что подразумевает, что C. mitchelli прибыл первым на Анхель-де-ла-Гуарда. Чтобы использовать всю доступную добычу, C. mitchelli стал крупнее. Когда C. ruber наконец добрался до острова, он обнаружил, что ниша больших гремучих змей уже занята. Так что ему пришлось занять нишу маленькой гремучей змеи, и для этого он разработал рамку меньшего размера.

Почему эволюция так и не создала гигантскую нелетающую утку?

Имея в виду такие аномалии, Кейс пришел к выводу в своей статье, что «[любая] теория, предлагающая объяснить эти тенденции в размерах островков, должна также согласовываться с их многочисленными исключениями». На этих 18 страницах мелким шрифтом Кейс тщательно изложил такую ​​теорию. Он утверждал, что главным фактором, лежащим в основе всех изменений размеров тела, является чистое количество энергии, которое животное может получить за определенный промежуток времени. Все изменения проистекают из этого, но в игру вступают и всевозможные другие факторы, определяющие, сжимается ли его вид или увеличивается в размерах.

И, практикуя то, что он проповедовал, Кейс допускал исключения из своей модификации правила Фостера. Например, если постоянно увеличивающийся размер видов, подвергающихся гигантизму, в конечном итоге будет мешать, скажем, способности этого существа летать (у птиц), карабкаться (у гекконов) или рыть норы (у грызунов), тогда этот вид будет увеличиваться только вверх. до точки, в которой эти другие факторы приобретают первостепенное значение.

Со временем благородный олень, который давным-давно прибыл на Джерси из Франции, стал в шесть раз меньше, чем его собратья с материка.

Фото: © Roger Whiteway/istockphoto

Прокладывая тропу

След, который Фостер и Кейс начали прокладывать несколько десятилетий назад, теперь расчищен растущей группой биогеографов. Эти рабочие тоже пришли к обобщениям, и они тоже допускают исключения. Как и любые ученые в зарождающейся области, они по-прежнему громко спорят о частностях, но большинство согласны с некоторыми общими выводами.

Большой размер, например, дает ряд избирательных преимуществ. Более крупные существа могут использовать более широкий спектр ресурсов; например, более крупные хищники могут питаться как крупной, так и мелкой добычей. Из-за этой способности они могут рожать более крупные пометы или кладки. Более крупные особи, как правило, доминируют над другими представителями своего вида в территориальных стычках и других конфликтах из-за ресурсов. А поскольку у них больше запасов энергии и воды, они могут лучше пережить голод и засуху.

Однако небольшой размер тоже имеет свои преимущества. Меньшим животным требуется меньше ресурсов для выживания и размножения. Это важно на островах, где ресурсы более ограничены, чем на континентах. Они более эффективно усваивают питательные вещества и энергию. Они могут прятаться от хищников в узких местах. И они могут лучше справляться со стрессовыми условиями окружающей среды.

В поисках ответа на вопрос, почему на островах рождаются гиганты и карлики, исследователи сделали и другие открытия. Во-первых, изменение размера может происходить с поразительной скоростью. Всего через 6000 лет после того, как он оказался изолированным на Джерси, одном из Нормандских островов в 15 милях от побережья Франции, благородный олень уменьшился до одной шестой своего размера в континентальной Европе. Мамонты острова Врангеля превратились из шести тонн в две тонны всего за 5000 лет. При изучении опубликованной литературы в 2006 году палеонтолог Виржини Миллен подтвердила то, что подозревали многие биогеографы, а именно, что островные виды эволюционируют быстрее, чем материковые, особенно в течение более коротких интервалов времени от нескольких лет до тысяч лет.

В случае с кенгуру и другими австралийскими сумчатыми, давление на уменьшение размеров тела было вызвано скорее человеческими, чем естественными причинами, говорит маммолог Тим Флэннери.

Фото: © Ralph Loesche/istockphoto

Еще одно открытие: у видов млекопитающих, прибывающих на острова, существует определенный размер тела, выше которого размеры их тела имеют тенденцию уменьшаться в течение многих поколений и ниже которого они склонны увеличиваться. Этот размер составляет чуть меньше девяти унций, что примерно равно весу рыжей белки. (Средний размер млекопитающих уменьшается по мере увеличения площади суши; так, на Мадагаскаре он составляет чуть более восьми унций, в Австралии — 7,6 унции, а в Северной Америке — чуть менее трех унций.)

Может ли дракон Комодо быть островным карликом?

Сегодня люди, как обычно, могут разрушить все дела. Изучая эволюционные тенденции у австралийских млекопитающих, Тим Флэннери, научный сотрудник Австралийского музея, обнаружил явление, которое он назвал «карликовостью во времени». Считается, что люди впервые колонизировали остров-континент от 40 000 до 60 000 лет назад, и Фланнери сообщил, что за последние 40 000 лет размеры тела большинства австралийских сумчатых уменьшились. Он предполагает, что аборигены, стремясь максимизировать урожай мяса, вероятно, охотились на более крупные виды и более крупных особей этих видов. Со временем это уменьшило бы приспособленность относительно крупных особей, утверждает Фланнери, что привело бы к карликовости у выживших видов.

Назойливые вопросы

Несмотря на всю работу, проделанную за три с половиной десятилетия с тех пор, как Фостер впервые применил интеллектуальный мачете к путанице вопросов, связанных с проблемой гигантизма/карликовости, многое еще ждет прояснения. Как заключают биологи Джеймс Браун и Марк Ломолино в своем классическом учебнике «Биогеография», «общность правила острова и его следствия … остаются многообещающими областями для будущих исследований».

Новые исследования также могут помочь прояснить некоторые эволюционные загадки. Например, никто не знает, стала ли сейшельская гигантская черепаха огромной до или после прибытия на архипелаг. Никто не знает, почему островные медведи проявляют лишь небольшую степень карликовости, несмотря на их медвежье телосложение и плотоядные привычки. И никто не знает, почему утки склонны к карликовости. Многие птицы в истории эволюции стали гигантскими (и нелетающими) — большая гагарка, страус, мадагаскарские слоновые птицы. Почему эволюция так и не создала гигантскую нелетающую утку? «Вопрос, — размышляет Кваммен, — над которым нужно лежать без сна».