Меланин где вырабатывается: Меланин: роль в организме человека и в каких продуктах питания он содержится в большом количестве

10.01.2023 by Комментариев нет

Меланин: роль в организме человека и в каких продуктах питания он содержится в большом количестве

15 июня 2022


3 756

Дарима Цыренова

Филолог, нутрициолог, копирайтер. Преподаю английский и китайский языки в университете. Окончила аспирантуру по специальности «Литература Китая». Была заведующей кафедрой, работала в учебно-методическом управлении университета. Окончила курсы по нутрициологии и копирайтингу.  Сейчас пишу о здоровом образе жизни и питании.

Что такое меланин и в каких продуктах он содержится

      Меланин защищает человека от ультрафиолета, естественно окрашивает кожу, волосы и глаза. Разнообразное и сбалансированное питание  способно повлиять на содержание меланина в теле человека. Далее в статье:

Меланин: что это, его польза для организма, когда и как он вырабатывается. Чем вредны недостаток или избыток пигмента. Какие продукты питания содержат большое количество меланина.

Что такое меланин

Организм человека естественным образом вырабатывает красящее вещество –  меланин. Природный краситель «дарит» богатство цвета глазам, волосам и коже и защищает от агрессивного ультрафиолета. 

Как  вырабатывается меланин  в организме

Под действием УФ-лучей в меланоцитах – клетках кожи, корней волос и радужке глаз – созревают меланосомы и образуется  красящее вещество.

Под яркими солнечными лучами меланин вырабатывается быстрее и больше, кожа темнеет и получает загар, так человек бережет себя от опасностей ультрафиолета.

Гены в основном определяют уровень меланина в организме. На показатель этого вещества также влияют  внутренние и внешние причины:

  •       воспалительные процессы;
  •       гормональный фон;
  •       симптомы ослабленного иммунитета;
  •       пожилой возраст;
  •       воздействие УФ-излучения;
  •       загрязнение окружающей среды;
  •       алкоголизм и курение;
  •       погрешности в питании.

Типы меланина

Естественный пигмент встречается трех типов:

  1. черно-коричневый эумеланин;
  2. желто-красноватый феомеланин;
  3. и нейромеланин.

 Эумеланин и феомеланин «награждают красителем» волосы, кожу и глаза. Нейромеланин же вырабатывается в средней области головного мозга и окрашивает эту часть. Точная структура и роль третьего типа меланина до сих пор неясны. Нейромеланин часто исследуется в связи с заболеванием Паркинсона.

Почему меланин важен для человека

Ученые обнаружили,  что меланин защищает печень, кишечник и даже иммунную систему, однако эти механизмы не изучены полностью. Поэтому основными «миссиями» вещества для человека  считаются  две: 

  1. пигментация
  2. и защита от ультрафиолета.

Кожа

На цвет кожи  влияет доля меланосом с красящим пигментом в эпидермисе. У тех, кто имеет темную кожу, пигмента больше, чем у людей со светлой кожей. Цвет кожи бывает неравномерным по всему телу у одного человека. На поверхности ладоней и ступней, к примеру, концентрация меланина ниже, поэтому кожа в этих участках светлее.  

Меланин необходим человеку, чтобы предупредить преждевременное старение кожи и различные заболевания, в том числе рак кожи.

Волосы

От типа и концентрации красящего вещества зависит и цвет волос.  Цвет «шевелюры» может меняться на протяжении жизни человека. Когда выработка меланина снижается, волосы седеют и часто становятся сухими и ломкими.

Глаза

Цвет глаз, аналогично волосам и коже, определяется долей и соотношением черно-коричневого и желто-красноватого пигментов в организме. Разные пропорции красящего вещества вырабатываются в сосудистой оболочке глаз. В радужке голубых и зеленых глаз больше феомеланина, а карие содержат одинаковое количество каждого пигмента.

Защита от УФ-лучей

Меланин защищает от ультрафиолета: поглощает опасные лучи  и не дает повредить чувствительную ДНК клеток кожи.  

Пигмент обладает антиоксидантными свойствами. Под воздействием УФ-лучей возникают активные формы кислорода, которые могут повредить клетки в результате окисления, но меланин — «супермен» удаляет эти формы  и спасает  человека.

Защитные функции пигмента определяются его типом и концентрацией. Темные волосы, например, более устойчивы к УФ-лучам, чем светлые.

Нарушения содержания меланина

Пигментация – хрупкая функция, обусловленная внутренними и внешними составляющими, от них зависит избыток или недостаток меланина в организме.

Избыток меланина

Иногда краситель накапливается в некоторых областях кожи и вызывает их потемнение, что врачи именуют гиперпигментацией. Пигментация изменяется во время беременности, темные пятна на лице могут также возникнуть из-за гормональных изменений. Акне, атопический дерматит и другие кожные заболевания нередко сопровождаются усиленным появлением темных участков кожи в поствоспалительный период. Солнечные лентиго, возрастные пигментные пятна обычно возникают у взрослых старше 50 лет, хотя известны случаи их появления в более молодом возрасте  после агрессивного ультрафиолета.

Недостаток меланина

Дефицит пигмента в организме случается в двух случаях:

  •   Витилиго, аутоиммунного заболевания, когда не вырабатывается достаточно пигмента. У людей появляются белые пятна на коже или волосах, так проявляется нехватка пигмента. Заболевание затрагивает 1-2% жителей планеты. 
  •   Альбинизма, редкого генетического заболевания, когда в  организме нет необходимого образования пигмента. Это может происходить, если уменьшается доля меланоцитов или мало вырабатывается пигмента в меланосомах. При альбинизме возможен легкий или сильный недостаток пигмента в коже, волосах или глазах.

Как восстановить уровень пигмента

Количество меланина в организме предопределяют гены, но оно уменьшается, если вести нездоровый образ жизни: злоупотреблять курением и алкоголем, мало двигаться, проводить много времени в закрытом помещении. Для восстановления достаточного уровня меланина советуют быть физически активным, чаще гулять на свежем воздухе, избегать нервных перегрузок и питаться сбалансировано.

Меланин в таблетках и витаминах

Иногда возможно применение лекарственных средств для регулирования уровня меланина, в этом случае необходима консультация с врачом. Производители некоторых  биологически активных добавок  заявляют о «волшебных» свойствах продукции и способности увеличить пигмент в организме. Однако нет достаточных научных данных об их  эффективности.

В каких продуктах содержится меланин

Сбалансированное и здоровое питание воздействует на уровень красящего вещества. К сожалению, нет 100%-й доказательной базы об определенных продуктах, которые стимулируют образование пигмента в организме.

Для большего производства меланина в организме рекомендуют потреблять продукты с различными питательными веществами, например:

  1. Антиоксидантами

Национальные институты здоровья (NIH)  выделяют продукты, богатые антиоксидантами, за их вероятный потенциал в увеличении меланина. К тому же антиоксиданты спасают клетки от воздействия свободных радикалов. Ешьте «радугу» из овощей и фруктов, так вы получите большой запас антиоксидантов, обязательных для накопления пигмента и здоровья кожи, волос и глаз.

  •       темный шоколад
  •       черника
  •       зелень (шпинат, рукола, салат, пекинская капуста )
  •       орехи пекан
  •       бобовые
  •       артишок
  1. Витамином А

  Витамин А (ретинол) – сильный антиоксидант, поэтому он необходим для большего образования меланина. Каротеноид содержится в витамине А и окрашивает фрукты и овощи в красный, желтый или оранжевый цвет и влияет на содержание меланина в организме человека. Поэтому продукты с витамином А рекомендуют включать в рацион.     

  •   Морковь
  •   Батат
  •   Рыба
  •   Мясо
  •   Цитрусовые
  •   Шпинат
  •   Горох
  1. Витамином С

     Другой обладатель антиоксидантных свойств – витамин С, также вносит лепту в производство красящего пигмента в теле человека. Попробуйте добавить в рацион:

  •       Цитрусовые
  •       Ягоды
  •       Зеленые овощи
  •       Листовую зелень
  1. Витамином Е

     Наверняка не раз встречался витамин Е в составе косметических средств, однако продукты питания с  витамином Е могут повлиять и на долю меланина в организме.

  •   Орехи
  • Семечки
  • Зерновые  продукты
  • Фрукты
  • Овощи
  1. Витамином В12

Исследования показывают, что дефицит этого витамина может привести к нарушениям пигментации, поэтому для увеличения содержания меланина рекомендуют расширять рацион продуктами с витамином В12.

  •   Говядина, печень, курица
  •   Жирная рыба, с высоким содержанием омега-3 жирных кислот
  •   Молоко, йогурт, сыр
  •   Яйца
  1. Витамином  Н (биотином)

Этот водорастворимый витамин помогает росту волос и их здоровью. Нехватку биотина в организме часто связывают с преждевременным поседением волос. Поэтому включение продуктов с биотином может помочь увеличить выработку пигмента. Продукты – источники биотина:

  •       Яичный желток
  •       Печень и почки
  •       Орехи (миндаль, арахис, пекан, грецкий орех) и ореховые пасты
  •       Соя и другие бобовые
  •       Цельнозерновые крупы
  •       Цветная капуста
  •       Бананы

 

  1. Медью

Медь участвует в образовании меланина, поэтому старайтесь добавлять в  меню такие продукты:

  •   крабовое мясо
  •   миндаль
  •   арахис
  •   говяжья печень
  •   белые грибы
  1. Железом

Потребление продуктов с большим содержанием железа также полезно для здоровья кожи  и волос.

  •   Печень
  •   Красное мясо
  •   Бобовые
  •   Орехи
  •   Курага

 

  1. Селеном

 Нехватка селена в рационе может снизить антиоксидантную функцию кожи, отчего кожа становится более чувствительной к УФ-излучению.

  •   Бразильский орех
  •   Рыба
  •   Говядина, свинина
  •   Мясо птицы (индейка, курица)

 

Выводы

Итак, меланин – естественная «краска», она  вырабатывается в коже, волосяных луковицах и оболочке глаз. Пигмент защищает от агрессивного ультрафиолета и сохраняет ДНК клеток кожи от опасного воздействия. Доля красящего вещества в теле меняется с возрастом человека. Для поддержания и повышения уровня пигмента рекомендовано соблюдать сбалансированное питание с включением всех продуктовых групп. Выбирайте пищевое и цветовое разнообразие рациона, чтобы кожа, волосы и глаза оставались здоровыми и молодыми.

что это такое, для чего нужен меланин в организме, избыток и дефицит меланина

Меланин – пигмент, который обуславливает различные оттенки кожи, волос и глаз человека. Он защищает кожу от вредного ультрафиолетового излучения, а с нарушениями его синтеза связаны некоторые заболевания, например альбинизм. Но как меланин синтезируется в организме? Насколько опасны его дефицит и избыток? И есть ли продукты, употребление которых способствует выработке этого пигмента? Разбираемся вместе с врачом-дерматологом Еленой Филатовой.

 

Что такое меланин и для чего он нужен

Меланин вырабатывается меланоцитами, клетками нижнего слоя кожи, и накапливается в специальных органеллах – меланосомах. По специальным отросткам меланосомы постепенно мигрируют в кератиноциты – основные клетки эпидермиса, и определяют цвет кожи. Также меланин определяет цвет волос и глаз.

В коже, волосах и радужной оболочке глаза присутствуют два вида меланина. Эумеланин (или ДОФА-меланин) придает коже, волосам и глазам темный цвет. Феомеланин отвечает за красные и желтые оттенки. 

Считается, что естественный уровень меланина определяется генетикой, хотя есть и другие важные факторы. Например, уровень воздействия ультрафиолета, наличие воспалений, гормональный фон, возраст.

Основная функция меланина – защитная. Согласно данным, полученным в ходе исследования американских ученых, меланин защищает организм от пагубного воздействия ультрафиолетовых лучей разной жесткости. Меланин поглощает излучение вместо ДНК и тем самым защищает генетический материал клеток кожи от повреждения. Так как повреждение ДНК связано с накоплением мутаций и риском рака, люди с темной кожей (то есть с большим количеством в ней меланина) реже болеют онкологическими кожными заболеваниями. 

Избыток меланина

При этом слишком активная неравномерная выработка меланина часто приводит к возникновению эстетических недостатков, что доставляет психологический дискомфорт. 

Например, она провоцирует меланодермию (гиперпигментированные пятна, симметрично расположенные на лице, шее, реже – на руках), лентиго (коричневые или светло-коричневые пятна, слегка возвышающиеся над поверхностью кожи, главным образом в области лица и рук), веснушки, черный акантоз (гиперпигментация кожи, обычно расположенная в складках тела).

Причин развития патологий, связанных с избытком меланина, может быть несколько. По словам врача-дерматолога Елены Филатовой, к ним относятся:

– Генетические факторы.

«Биохимический путь образования меланина из меланоцитов находится под сложным генетическим контролем. Некоторые гены и их формы были идентифицированы как причина специфических нарушений гиперпигментации. 

Существуют различия в проявлении мелазмы (доброкачественной пигментации кожи) у разных рас, прослеживаются пигментные расстройства в семейном анамнезе», – отмечает Елена Филатова.

– Хроническое воздействие ультрафиолета. 

«Это причина накопления меланоцитов и меланина в коже, которое приводит к появлению и темных пигментных пятен, и морщин, и шероховатостей. Кожа в таких случаях теряет упругость и тонус. Предполагается, что под действием ультрафиолетового излучения в коже возникают воспалительная реакция и повреждения базальной мембраны», – объясняет дерматолог.

– Изменения гормонального фона. 

По словам специалиста, меланодермия чаще всего встречается у женщин репродуктивного возраста, а очаги поражения часто появляются после приема оральных контрацептивов, беременности, менопаузы или заместительной гормональной терапии. Также предполагается связь между дисфункцией  щитовидной железы и мелазмой у женщин.

Лечение избытка меланина

Возможность устранения гиперпигментации зависит от ее вида и локализации, однако общие принципы, по словам врача, тоже можно выделить.

Лечение основного заболевания

Поможет, если меланодермия вызвана системной патологией.

Защита от воздействия УФ-излучения

Не стоит находиться на улице между 11:00 и 16:00 (пиковые часы солнечной активности), стоит носить защитные аксессуары и закрытую одежду (например, широкополые шляпы и рубашки с длинными рукавами), а также рекомендовано использование солнцезащитного крема широкого спектра действия с солнцезащитным фактором (SPF) не менее 30.  

Косметический камуфляж

Физически блокирующие непрозрачные солнцезащитные кремы, особенно те, которые содержат оксид железа, имеют двойное преимущество: маскируют гиперпигментацию и предотвращают фотоиндуцированное потемнение. Многие из этих физических блокаторов теперь выпускаются в тонированных смесях, помогающих в маскировке. 

Местная терапия

С отложениями меланина в эпидермисе (например, меланодермия, поствоспалительная гиперпигментация) можно успешно бороться местными средствами для осветления кожи. Это азелаиновая кислота, койевая кислота, третиноин и несколько комбинаций местных средств. .

«В концентрации до 4% гидрохинон он одобрен Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США (FDA) для лечения гиперпигментации в составе крема Tri-luma, но необходимо помнить, что у него есть противопоказания и побочные эффекты. В более высокой концентрации гидрохинон не применяют. Лечение следует проводить под наблюдением специалиста. Остальные компоненты имеют высокую доказательную базу, но также требуют в лечении врачебного контроля», – объясняет дерматолог.

Химические пилинги        

Действие обусловлено наличием в составе альфа-гидроксикислот (например, гликолевой кислоты), бета-гидроксикислот (например, салициловой кислоты), трихлоруксусной кислоты, раствора Джесснера (салициловая, молочная кислоты и резорцин) и ретиноидов. 

Лазерная терапия

Лазеры также широко используются при коррекции гиперпигментаций, а современное оборудование позволяет использовать широкий спектр настроек и подбирать их индивидуально в зависимости от типа проблемы и кожи.

При этом врач-дерматолог Елена Филатова подчеркнула, что, с точки зрения доказательной медицины, необходимо получить больше данных, чтобы достоверно оценить эффективность разных методов лечения. 

Дефицит меланина

Выработка этого пигмента в коже может снижаться на фоне аутоиммунных, неврологических заболеваний, из-за нехватки антиоксидантов в эпидермисе (верхнем слое кожи), активации врожденного иммунного ответа, также прослеживается генетическая предрасположенность, как поясняет специалист.

Недостаточный синтез меланина в организме возникает, в частности, при таких заболеваниях, как витилиго (нарушение пигментации, выражающееся в исчезновении пигмента меланина на отдельных участках кожи), альбинизм (генетически наследуемое заболевание, характеризующееся у человека полным или частичным отсутствием меланина в волосах, коже и глазах) и пьебалдизм (проявляется в виде появления белой пряди волос).

Кроме того, замедление выработки меланина является естественным процессом при старении организма. 

Доказательных методов профилактики связанных с дефицитом меланина заболеваний, в частности, витилиго, не существует. Тем не менее, некоторые исследования дают надежду на излечение, если заболевание уже возникло. В качестве примера врач приводит результаты двух представленных на ежегодном собрании Американской академии дерматологии в 2022 году рандомизированных контролируемых испытаний: наблюдалась значительная репигментация (восстановление пигментации) очагов витилиго через год применения крема на основе ингибиторов янус-киназ/

Врач пояснил, что, согласно клиническим рекомендациям 2020 года, в России в лечении витилиго используют: наружную гормональную терапию, наружную терапию ингибиторами кальциневрина, фототерапию, комбинированную терапию (УФВ + наружные ингибиторы кальциневрина), системную терапию.

Уровень меланина и диета

Распространенное мнение о том, что употребление определенных продуктов может повысить уровень выработки меланина, является заблуждением. То есть налегать на морковь, тыкву, абрикосы, мандарины и апельсины – бессмысленно. 

По словам врача-дерматолога Елены Филатовой, это действительно может вызвать окрашивание кожных покровов в желтушный цвет (или каротинодермию), однако выработка меланина здесь ни при чем. Просто бета-каротин, который содержится в перечисленных продуктах, имеет свойство накапливаться в коже.

Готовимся к здоровому лету вместе со Sports.ru

  • Cпособы защиты волос от солнца
  • Поллиноз: что это за болезнь, симптомы и лечение сезонной аллергии на цветение
  • В жару ничего не хочется есть. Как вообще тогда питаться? А что можно пить? Чего избегать?
  • Что такое целлюлит, причины появления, лучшие средства от целлюлита
  • Больше о тренировках, питании, спортивной медицине и спорте как занятии – в разделе «Здоровье»
  • Подписывайтесь на телеграм-канал Sports. ru о здоровье

Фото: Gettyimages.ru/Rich FuryФото: pexels.com/Armin Rimoldi; unsplash.com/Nsey Benajah, Jennifer Marquez

Путь производства меланина

  • Скачать PDF Копировать

Отзыв доктора Surat P, Ph.D.

Меган Найт, бакалавр наук

Что такое меланин?

Меланин является основным пигментом, присутствующим у позвоночных. Тип и скорость синтеза меланина определяют цвет кожи и волос. Меланин — это светопоглощающий полимер, полученный из незаменимой аминокислоты тирозина, которая рассеивает УФ-свет и преобразует его в тепло. Способность меланина поглощать свет выполняет множество защитных функций у позвоночных, включая маскировку, защиту от вредного солнечного излучения UVA и UVB и терморегуляцию.

Население, производящее более высокий уровень эпидермального меланина, имеет более низкий уровень заболеваемости раком кожи из-за его фотозащитных свойств.

Меланин также действует как антибиотик и поглотитель свободных радикалов. Благодаря широкому спектру функций меланин экспрессируется в нескольких областях человеческого тела, включая кожу, волосы, глаза и мозг. Однако специфические роли меланина в этих тканях плохо выяснены.

Основные типы меланина:

  • Феомеланин – пигмент от оранжевого до красного цвета, содержащийся в волосах и коже. Низкие защитные свойства против повреждения ДНК, вызванного УФ-излучением.
  • Эумеланин — пигмент от коричневого до черного цвета, содержащийся в волосах и коже. Более высокие защитные свойства против повреждения ДНК, вызванного УФ-излучением.
  • Нейромеланин – экспрессируется в нескольких областях головного мозга. Его потеря связана с несколькими неврологическими расстройствами.

Меланоциты и меланогенез

Меланин синтезируется в цитоплазматических органеллах, называемых меланосомами, которые находятся в клетках кожи и волосяных фолликулах, называемых меланоцитами. Этот процесс известен как меланогенез.

Путь выработки меланина» />

Меланоциты и меланин. Слои эпидермиса. Меланоциты производят пигмент меланин, который они затем могут переносить в другие клетки эпидермиса. который кодирует рецептор, связанный с G-белком (GPCR), называемый меланокортин-рецептором 1 (MC1R).У людей существует более 100 вариантов MC1R, каждый с разным уровнем активности.Также как и продукция меланина, уровень активности MC1R в меланоцитах основным фактором, определяющим цвет кожи человека.

Меланоциты в основном ограничены базальным слоем эпидермиса, где они образуют «эпидермальную меланиновую единицу», состоящую из одного меланоцита, примерно 36 кератиноцитов и одной клетки Лангерганса.

Ультрафиолетовое излучение как регулятор меланогенеза

Основным внешним регулятором меланогенеза является ультрафиолетовое излучение (УФИ), включая УФА и УФВ свет. Это основной стимул для выработки меланина, приводящий к индуцированной пигментации кожи или «загару». Другие стимуляторы меланогенеза включают андрогены, которые являются природными стероидными гормонами, и медиаторы воспаления.

Ультрафиолетовые лучи усиливают пролиферацию и привлечение меланоцитов в эпидермис, а также производство меланосом. Это происходит из-за повышенного уровня активных форм кислорода, что вызывает повреждение ДНК и активацию ферментов, участвующих в меланогенезе, таких как тирозиназа. Продолжительные периоды воздействия высоких уровней ультрафиолетового излучения могут вызвать обширное повреждение ДНК. Это может вызвать запрограммированную гибель клеток (или апоптоз) пораженных клеток кожи, что также является причиной «солнечных ожогов».

В других клетках запускается путь восстановления повреждений ДНК. В этом пути фактор транскрипции и белок-супрессор опухоли р53 стабилизируются и активируются в кератиноцитах с повреждением ДНК. Это приводит к увеличению выработки меланоцитостимулирующего гормона (МСГ). Затем МСГ связывается с рецепторами MC1R, экспрессируемыми на меланоцитах, вызывая специфический ответ на циклический АМФ.

цАМФ активирует протеинкиназу А, которая фосфорилирует фактор транскрипции элемента ответа цАМФ (CREB). CREB активирует экспрессию фактора транскрипции, ассоциированного с микрофальмией (MITF), что приводит к активизации ферментов, участвующих в меланогенезе, и белков, транспортирующих меланосомы. MITF также может активироваться митоген-активируемыми протеинкиназами (MAPK).

Пути киназы цАМФ и МАР, запускаемые ниже по течению от УФО, вызывают повреждение ДНК, синтезируют аминокислоту тирозин. Тирозин превращается ферментом тирозиназой, активируемой УФО, в допахинон. Сам допахинон может быть преобразован в эумеланин или может быть преобразован в дофахром, который затем превращается в эумеланин. Допахинон также может быть преобразован в цистеинил-допу, которая превращается в феомеланин. Недостаток тирозина связан с альбинизмом, который характеризуется потерей пигментации кожи и волос.

Затем меланосомы транспортируются из меланоцитов в кератиноциты, которые находятся в верхних слоях эпидермиса. Внутри кератиноцитов мембрана меланосом разрушается лизосомальными ферментами. Это высвобождает меланин в цитоплазму, где он образует меланиновую «шапочку» вокруг генетического материала клеток. Это защищает ДНК от дальнейшего повреждения ультрафиолетом.

Источники

  • Видерия, И. Ф. С., Моура, Д. Ф. Л., Магина, С. Механизмы, регулирующие меланогенез. Бюстгальтер Дерматол . 2013;88(1):76-83
  • Агар, Н., Янг, А. Р. Меланогенез: фотозащитный ответ на повреждение ДНК?. Исследование мутаций . 2005;571:121–132
  • Park, HY, Kosmadaki, M., Yaar, M., Gilchrest, B.A. Клеточные механизмы, регулирующие меланогенез человека. Cell Mol Life Sci . 2009;66:1493–1506

Дополнительная литература

  • Все содержание меланина
  • Меланин — Что такое меланин?
  • Меланин Адаптация человека
  • Меланин и болезни

Последнее обновление: 26 февраля 2019 г.

  • Скачать PDF Копировать

Меланоциты кожи: биология и развитие

1. Plonka PM, Passeron T, Brenner DJ, et al. Что на самом деле делают меланоциты в течение всего дня…? Опыт Дерматол. 2009 г.;18:799–819. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

2. Тачибана М. Чтобы звук был услышан, нужны звуковые меланоциты. Пигментная клетка Res. 1999; 12: 344–54. [PubMed] [Google Scholar]

3. Brito FC, Kos L. Временная шкала и распределение предшественников меланоцитов в сердце мыши. Пигментно-клеточная меланома Res. 2008; 21: 464–70. [PubMed] [Google Scholar]

4. Hu DN, Simon J, Sarna T. Роль глазного меланина в офтальмологической физиологии и патологии. Фотохим Фотобиол. 2008; 84: 639–44. [PubMed] [Академия Google]

5. Randhawa M, Huff T, Valencia JC, et al. Доказательства эктопического синтеза меланина в жировой ткани человека. FASEB J. 2009; 23:835–43. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

6. О’Рахилли Р., Мюллер Ф. Развитие нервного гребня у человека. Дж Анат. 2007; 211:335–51. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

7. Эрнфорс П. Клеточное происхождение и механизмы развития при формировании меланоцитов кожи. Разрешение ячейки опыта. 2010; 316:1397–407. [PubMed] [Академия Google]

8. Нисимура Э.К. Стволовые клетки меланоцитов: резервуар меланоцитов в волосяных фолликулах для пигментации волос и кожи. Пигментно-клеточная меланома Res. 2011; 24:401–4. [PubMed] [Google Scholar]

9. Adameyko I, Lallemend F, Aquino JB, et al. Предшественники шванновских клеток из нервной иннервации представляют собой клеточное происхождение меланоцитов кожи. Клетка. 2009; 139: 366–79. [PubMed] [Google Scholar]

10. Cramer SF. Стволовые клетки для эпидермальных меланоцитов – задача для студентов-дерматологов. Am J Дерматопатол. 2009 г.;31:331–431. [PubMed] [Google Scholar]

11. Seiji H, Fitzpatrick TB. Реципрокная связь между меланизацией и активностью тирозиназы в меланосомах (гранулах меланина) J Biochem. 1961; 49: 700–6. [PubMed] [Google Scholar]

12. Fitzpatrick TB, Breathnach AS. Система единиц эпидермального меланина. Дерматол Вохеншр. 1963; 147: 481–9. [PubMed] [Google Scholar]

13. Хаасс Н.К., Херлин М. Нормальный гомеостаз меланоцитов человека как парадигма для понимания меланомы. J Invest Dermatol Symp Proc. 2005; 10: 153–63. [PubMed] [Академия Google]

14. Миот Л.Д., Миот Х.А., Сильва М.Г. и соавт. Физиопатология меланодермии. Бюстгальтеры Дерматол. 2009; 84: 623–35. [PubMed] [Google Scholar]

15. Haass NK, Smalley KS, Li L, et al. Адгезия, миграция и коммуникации в меланоцитах и ​​меланоме. Пигментная клетка Res. 2005;18:150–9. [PubMed] [Google Scholar]

16. Ando H, Niki Y, Yoshida M, et al. Участие пигментных глобул, содержащих несколько меланосом, в переносе меланосом от меланоцитов к кератиноцитам. Сотовый логист. 2011; 1:12–20. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

17. Андо Х., Ники Ю., Масааки И. и др. Меланосомы переносятся от меланоцитов к кератиноцитам посредством процессов упаковки, высвобождения, поглощения и диспергирования. Джей Инвест Дерматол. 2012; 132:1222–9. [PubMed] [Google Scholar]

18. Миямура Ю., Коэльо С., Вольбер Р. Регуляция пигментации кожи человека и реакции на ультрафиолетовое излучение. Пигментная клетка Res. 2006; 20:2–13. [PubMed] [Google Scholar]

19. Yamaguchi Y, Brenner M, Hearing VJ. Нормы пигментации кожи. Дж. Биол. Хим. 2007; 13:1–11. [Академия Google]

20. Ли А.И. Роль кератиноцитов в развитии витилиго. Энн Дерматол. 2012; 24:115–25. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

21. Sulaimon SS, Kitchell BE. Биология меланоцитов. Вет Дерматол. 2003; 14:57–65. [PubMed] [Google Scholar]

22. Hirobe T. Роль факторов, происходящих из кератиноцитов, участвующих в регуляции пролиферации и дифференцировки эпидермальных меланоцитов млекопитающих. Пигментная клетка Res. 2004; 18: 2–12. [PubMed] [Академия Google]

23. Костин Г.Е., Слушание В.Дж. Пигментация кожи человека: меланоциты модулируют цвет кожи в ответ на стресс. FASEB J. 2007; 21: 976–94. [PubMed] [Google Scholar]

24. Hirobe T. Как регулируются пролиферация и дифференцировка меланоцитов? Пигментно-клеточная меланома Res. 2011; 24:462–78. [PubMed] [Google Scholar]

25. Park HY, Kasmadaki M, Gilchrest YBA. Клеточные механизмы регуляции меланогенеза. Cell Mol Life Sci. 2009;66:1493–506. [PubMed] [Google Scholar]

26. Choi W, Kolbe L, Hearing VJ. Характеристика биоактивного мотива нейрегулина-1, паракринного фактора, происходящего из фибробластов, который регулирует конститутивный цвет и функцию меланоцитов в коже человека. Пигментно-клеточная меланома Res. 2012; 25:1–5. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

27. Wang Z, Coleman DJ, Bajaj G, et al. Абляция RXR-альфа в эпидермальных кератиноцитах усиливает индуцированное УФИ повреждение ДНК, апоптоз и пролиферацию кератиноцитов и меланоцитов. Джей Инвест Дерматол. 2011; 131:177–87. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

28. Lu Y, Zhu WY, Tan C, et al. Меланоциты являются потенциальными иммунокомпетентными клетками: свидетельство признания иммунологических характеристик культивируемых меланоцитов человека. Пигментная клетка Res. 2002; 15: 454–60. [PubMed] [Академия Google]

29. Tam I, Stępień K. Меланоциты – иммунокомпетентные пигментные клетки. Постеп Дерм Алергол. 2007; 4: 188–93. [Google Scholar]

30. Slominski A, Tobin DJ, Shibahara S, et al. Пигментация меланина в коже млекопитающих и ее гормональная регуляция. Physiol Rev. 2004; 84: 1155–228. [PubMed] [Google Scholar]

31. Тобин DJ. Клеточная биология пигментации волосяных фолликулов человека. Пигментно-клеточная меланома Res. 2011; 24:75–88. [PubMed] [Google Scholar]

32. Commo S, Bernard BA. Оборот субпопуляции меланоцитов во время цикла человеческого волоса: иммуногистохимическое исследование. Пигментная клетка Res. 2000; 13: 253–9.. [PubMed] [Google Scholar]

33. Slominski A, Wortsman J, Plonka PM, et al. Пигментация волосяных фолликулов. Джей Инвест Дерматол. 2005; 124:13–21. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

34. Commo S, Gaillard O, Thibaut S, et al. Отсутствие TRP-2 в меланогенных меланоцитах волос человека. Пигментная клетка Res. 2004; 17: 488–97. [PubMed] [Google Scholar]

35. Ито С., Вакамацу К. Разнообразие пигментации человеческих волос, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина. J Eur Acad Dermatol Venereol. 2011;25:1369–80. [PubMed] [Google Scholar]

36. Рэндалл В.А. Андрогены и рост волос. Дерматол Тер. 2008; 21: 314–28. [PubMed] [Google Scholar]

37. Simon DJ, Peles D, Wakamatsu K, et al. Текущие проблемы в понимании меланогенеза: соединение химии, биологического контроля, морфологии и функции. Пигментно-клеточная меланома Res. 2009; 22: 563–79. [PubMed] [Google Scholar]

38. Riley PA. Меланин. Int J Biochem Cell Biol. 1997; 29:1235–9. [PubMed] [Академия Google]

39. Буш В.Д., Саймон Д.Д. Количественное определение связывания Ca(2+) с меланином подтверждает гипотезу о том, что меланосомы играют функциональную роль в регуляции гомеостаза кальция. Пигментная клетка Res. 2007; 20:134–139. [PubMed] [Google Scholar]

40. Фитцпатрик Т.Б., Миямото М., Исикава К. Эволюция концепций биологии меланина. Арка Дерматол. 1967; 96: 305–23. [PubMed] [Google Scholar]

41. Слушание VJ. Определение пути синтеза меланина. Джей Инвест Дерматол. 2011; 131:8–11. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

42. Сугумаран М. Молекулярный механизм меланогенеза млекопитающих. Сравнение со склеротизацией кутикулы насекомых. ФЭБС лат. 1991; 295: 233–9. [PubMed] [Google Scholar]

43. Дель Мармол В., Бирман Ф. Тирозиназа и родственные белки в пигментации млекопитающих. ФЭБС лат. 1996; 381: 165–8. [PubMed] [Google Scholar]

44. Абдель-Малек З.А., Кадекаро А.Л., Своуп В.Б. Подготовка меланоцитов к проблеме воздействия УФ-излучения. Пигментно-клеточная меланома Res. 2010;23:171–86. [PubMed] [Академия Google]

45. Слушание VJ. Биогенез гранул пигмента: чувствительный способ регулирования функции меланоцитов. J Дерматол Sci. 2005; 37:3–14. [PubMed] [Google Scholar]

46. Watabe H, Valencia JC, Le Pape E, et al. Участие динеина и спектрина в раннем меланосомном транспорте и транспортировке меланосомного белка. Джей Инвест Дерматол. 2008; 128:162–73. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

47. Скьяффино М.В. Сигнальные пути в биогенезе и патологии меланосом. Int J Biochem Cell Biol. 2010;42:1094–104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

48. Schallreuter K, Slominski A, Pawelek JM. Что контролирует меланогенез? Опыт Дерматол. 1998; 7: 143–50. [PubMed] [Google Scholar]

49. Mizoguchi M. Развитие меланоцитов: послание поддержки молодым женщинам-ученым. Пигментная клетка Res. 2004; 17: 533–544. [PubMed] [Google Scholar]

50. Rizos H, Becker TM, Holland EA. Регуляция клеточного цикла в меланоците. В: Thomson JF, Morton DL, Kroon BBR, редакторы. Учебник меланомы. Том. 100. Великобритания, Лондон: Martin Dunitz Taylor & Francis Group; 2004. С. 13–25. [Академия Google]

51. Уайтмен Д.С., Парсонс П.Г., Грин А.С. Детерминанты плотности меланоцитов в коже взрослого человека. Арка Дерматол Рез. 1999; 291: 511–6. [PubMed] [Google Scholar]

52. Kauser S, Westgate GE, Green MR, et al. Волосяной фолликул человека и эпидермальные меланоциты демонстрируют поразительные различия в профиле старения, в котором участвует каталаза. Джей Инвест Дерматол. 2011; 131:979–82. [PubMed] [Google Scholar]

53. Bennet DC, Medrano EE. Молекулярная регуляция старения меланоцитов. Пигментная клетка Res. 2002; 15: 242–50. [PubMed] [Академия Google]

54. Имокава Г. Аутокринная и паракринная регуляция меланоцитов в коже человека и при нарушениях пигментации. Пигментная клетка Res. 2004; 17:96–110. [PubMed] [Google Scholar]

55. Misterska M, Szulczynska-Gabor J, Zaba R. Этиопатогенез, клиника и лечение витилиго. Постеп Дерм Алергол. 2009; 26: 212–23. [Google Scholar]

56. Betters E, Liu Y, Kjaeldgaard A, et al. Анализ раннего развития нервного гребня человека. Дев биол. 2010; 344: 578–92. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

57. Le Douarin NM, Creuzet S, Couly G, et al. Пластичность клеток нервного гребня и ее пределы. Разработка. 2004; 131:4637–50. [PubMed] [Google Scholar]

58. Крамер С.Ф. Гистогенез приобретенных меланоцитарных невусов основан на новой концепции меланоцитарной дифференцировки. Am J Дерматопатол. 1984; 6: 289–98. [PubMed] [Google Scholar]

59. Dupin E, Real C, Glavieux-Pardanaud C, et al. Изменение ограничений развития в линиях клеток нервного гребня: переход от шванновских клеток к глиально-меланоцитарным предшественникам in vitro. Proc Natl Acad Sci USA. 2003;100:5229–33. [PMC free article] [PubMed] [Google Scholar]

60. Крамер С.Ф., Фесюк А. О развитии нейрокожных единиц-значении на гистогенез врожденных, приобретенных и диспластических невусов. Am J Дерматопатол. 2012;34:60–81. [PubMed] [Google Scholar]

61. Hara M, Toyoda M, Yaar M, et al. Иннервация меланоцитов кожи человека. J Эксперт Мед. 1996; 184:1385–95. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

62. Aoki H, Yamada Y, Hara A, et al. Два различных типа меланоцитов мыши: потребность в дифференциальной передаче сигналов для поддержания некожных и дермальных меланоцитов по сравнению с эпидермальными. Разработка. 2009 г.;136:2511–21. [PubMed] [Google Scholar]

63. Соммер Л. Генерация меланоцитов из клеток нервного гребня. Пигментно-клеточная меланома Res. 2011; 24:411–21. [PubMed] [Google Scholar]

64. Gleason BC, Crum CP, Murphy GF. Паттерны экспрессии MITF во время кожного эмбриогенеза человека: свидетельство выпуклой эпителиальной экспрессии и персистенции дермальных меланобластов. Джей Кутан Патол. 2008; 35: 615–22. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

65. Zabierowski SE, Fukunaga-Kalabis M, Li L, et al. Дермальные стволовые клетки: источник эпидермальных меланоцитов и меланомы? Пигментно-клеточная меланома Res. 2011; 24:422–9. [PubMed] [Google Scholar]

66. Мюллер М., Жасмин Дж. Р., Монтейл Р. А., Лубьер Р. Эмбриология волосяного фолликула. Ранний Хам Дев. 1991; 26: 159–66. [PubMed] [Google Scholar]

67. Gerschoni-Baruch R, Benderly A, Brandes JM, et al. Реакция ДОФА в волосяных луковицах плодов и ее применение для пренатальной диагностики альбинизма. Джей Ам Дерматол. 1991; 24: 220–2. [PubMed] [Google Scholar]

68. Гарери Дж., Корен Г. Пренатальное развитие волос: последствия для определения воздействия лекарств. Международная криминалистика. 2010;196:27–31. [PubMed] [Google Scholar]

69. Harris ML, Erickson CA. Спецификация клонов в поиске путей клеток нервного гребня. Дев Дин. 2007; 236:1–19. [PubMed] [Google Scholar]

70. Вэнс К.В., Годинг Ч.Р. Транскрипционная сеть, регулирующая развитие меланоцитов и меланому. Пигментная клетка Res. 2004; 17: 318–25. [PubMed] [Google Scholar]

71. Dupin E, Sommer L. Прогениторы нервного гребня и стволовые клетки: от раннего развития до взрослой жизни. Дев биол. 2012; 366:83–95. [PubMed] [Академия Google]

72. Cooper CD, Raible DW. Механизмы достижения дифференцированного состояния: информация о меланоцитах, происходящих из нервного гребня. Semin Cell Dev Biol. 2009;20:105–10. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

73. Hari L, Miescher I, Shakhova O, et al. Временной контроль генерации линии нервного гребня с помощью передачи сигналов Wnt / бета-катенина. Разработка. 2012;139:2107–17. [PubMed] [Google Scholar]

74. Raible DW, Ragland JW. Повторяющиеся сигналы Wnt и BMP в развитии нервного гребня. Semin Cell Dev Biol. 2005; 16: 673–82. [PubMed] [Академия Google]

75. Смолли К.С. Ключевая роль ERK в онкогенном поведении злокачественной меланомы? Инт Джей Рак. 2003; 104: 527–32. [PubMed] [Google Scholar]

76. McGill GG, Horstmann M, Widlund HR, et al. Регуляция Bcl2 с помощью главного регулятора меланоцитов Mitf модулирует выживаемость линии и жизнеспособность клеток меланомы. Клетка. 2002; 109: 707–18. [PubMed] [Google Scholar]

77. Davids LM, du Toit E, Kidson SH, et al. Редкий образец репигментации у пациента с витилиго: ключ к эпидермальному резервуару стволовых клеток меланоцитов? Клин Эксп Дерматол. 2009 г.;34:246–8. [PubMed] [Google Scholar]

78. Nishimura E, Jordan SA, Oshima H, et al. Доминирующая роль ниши в определении судьбы стволовых клеток меланоцитов. Природа. 2002; 416: 854–60. [PubMed] [Google Scholar]

79. Нисимура Э.К., Грантер С.Р., Фишер Д.Э. Механизмы поседения волос: неполное поддержание стволовых клеток меланоцитов в нише. Наука. 2005; 307: 720–4. [PubMed] [Google Scholar]

80. Goding CR. Меланоциты, новый черный. Int J Biochem Cell Biol. 2007; 39: 275–9.. [PubMed] [Google Scholar]

81. Toma JG, McKenzie IA, Bagli D, et al. Выделение и характеристика мультипотентных предшественников кожного происхождения из кожи человека. Стволовые клетки. 2005; 23: 727–37. [PubMed] [Google Scholar]

82. Адамейко И., Лаллеменд Ф., Фурлан А. и соавт. Кросс-регуляторные взаимодействия Sox2 и Mitf консолидируют клоны предшественников и меланоцитов в краниальном нервном гребне. Разработка. 2012; 139: 397–410. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

83. Suder E, Bruzewicz S. Меланоциты дермы плода – исследования с антителом против HMB-45. Медицинский научный монит. 2004;10:229–32. [PubMed] [Google Scholar]

84. Schatton T, Frank MH. Раковые стволовые клетки и злокачественная меланома человека. Пигментно-клеточная меланома Res. 2007; 21:39–55. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]

85. Hoek KS, Goding CR. Раковые стволовые клетки против переключения фенотипа при меланоме. Пигментно-клеточная меланома Res. 2010; 23:746–59. [PubMed] [Google Scholar]

86. Whiteman DC, Pavan WJ, Bastian BC. Меланомы: синтез эпидемиологических, клинических, гистопатологических, генетических и биологических аспектов, поддерживающий различные подтипы, случайные пути и клетки происхождения. Пигментно-клеточная меланома Res.

Leave a Comment

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *